- •Биология
- •В двух книгах
- •В.Н. Ярыгин, в.И. Васильева, и.Н. Волков, в.В. Синелыцикова
- •Предисловие
- •Введение
- •Раздел I
- •1.2. Стратегия жизни. Приспособление, прогресс, энергетическое
- •И информационное обеспечение
- •1.3. Свойства жизни
- •1.4. Происхождение жизни
- •1.5. Происхождение
- •Эукариотической клетки
- •1.6. Возникновение многоклеточности
- •1.7. Иерархическая система.
- •Уровни организации жизни
- •1.8. Проявление главных свойств жизни
- •На разных уровнях ее организации
- •1.9. Особенности проявления биологических закономерностей у людей. Биосоциальная природа человека
- •Раздел II
- •Клеточный и молекулярно-генетический уровни организации жизни — основа жизнедеятельности организмов
- •Глава 2
- •Клетка —элементарная единица живого
- •2.1. Клеточная теория
- •2.2. Типы клеточной организации
- •2.3. Структурно-функциональная организация эукариотической клетки
- •2.3.1. Принцип компартментации.
- •Биологическая мембрана
- •2.3.2.Строение типичной клетки многоклеточного организма
- •2.3.3.Поток информации
- •2.3.4.Внутриклеточный поток энергии
- •2.3.5.Внутриклеточный поток веществ
- •2.3.6.Другие внутриклеточные механизмы общего значения
- •2.3.7.Клетка как целостная структура. Коллоидная система протоплазмы
- •2.4. Закономерности существования клетки во времени
- •2.4.1.Жизненный цикл клетки
- •2.4.2.Изменения клетки в митотическом цикле
- •Глава 3
- •Структурно-функциональная организация генетического материала
- •3.1. Наследственность и изменчивость — фундаментальные свойства живого
- •3.2. История формирования представлений об организации материального субстрата наследственности и изменчивости
- •3.3. Общие свойства генетического материала и уровни организации генетического аппарата
- •3.4. Генный уровень организации генетического аппарата
- •3.4.1.Химическая организация гена
- •3.4.1.1. Структура днк. Модель Дж. Уотсона и ф. Крика
- •3.4.1.2. Способ записи генетической информации в молекуле днк. Биологический код и его свойства
- •3.4.2Свойства днк как вещества наследственности
- •И изменчивости
- •3.4.2.1. Самовоспроизведение наследственного материала. Репликация днк
- •3.4.2.2. Механизмы сохранения нуклеогидной последовательности днк. Химическая стабильность. Репликация. Репарация
- •3.4.2.3. Изменения нуклеотидных последовательностей днк.
- •Генные мутации
- •3.4.2.4. Элементарные единицы изменчивости
- •Генетического материала. Мутон. Рекон.
- •3.4.2.5. Функциональная классификация генных мутаций
- •3.4.2.6. Механизмы, снижающие неблагоприятный эффект
- •Генных мутаций
- •3.4.3.Использование генетической информации
- •В процессах жизнедеятельности
- •3.4.3.1. Роль рнк в реализации наследственной информации
- •3.4.3.2. Особенности организации и экспрессии
- •Генетической информации у про- и эукариот
- •3.4.4.Функциональная характеристика гена
- •3.4.5.Биологическое значение генного уровня организации наследственного материала
- •3.5. Хромосомный уровень организации генетического материала
- •3.5.1.Некоторые положения хромосомной теории наследственности
- •3.5.2.Физико-химическая организация хромосом эукариотической клетки
- •3.5.2.1. Химический состав хромосом
- •3.5.2.2. Структурная организация хроматина
- •3.5.2.3. Морфология хромосом
- •3.5.2.4. Особенности пространственной организации
- •Генетического материала в прокариотической клетке
- •3.5.3.Проявление основных свойств материала наследственности и изменчивости на хромосомном уровне его организации
- •3.5.3.1. Самовоспроизведение хромосом
- •В митотическом цикле клеток
- •3.5.3.2. Распределение материала материнских хромосом
- •Между дочерними клетками в митозе
- •3.5.3.3. Изменения структурной организации хромосом. Хромосомные мутации
- •3.5.4.Значение хромосомной организации в функционировании
- •И наследовании генетического аппарата
- •3.5.5.Биологическое значение хромосомного уровня организации наследственного материала
- •3.6. Геномный уровень организации наследственного материала
- •3.6.1.Геном. Генотип. Кариотип
- •3.6.2.Проявление свойств наследственного материала
- •На геномном уровне его организации
- •3.6.2.1. Самовоспроизведение и поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений клеток
- •3.6.2.2. Механизмы поддержания постоянства кариотипа
- •В ряду поколений организмов
- •3.6.2.3. Рекомбинация наследственного материала в генотипе. Комбинативная изменчивость
- •3.6.2.4. Изменения геномной организации
- •Наследственного материала. Геномные мутации
- •3.6.3.Особенности организации наследственного материала
- •3.6.4.Эволюция генома
- •3.6.4.1. Геном предполагаемого общего предка про- и эукариот
- •3.6.4.2. Эволюция прокариотического генома
- •3.6.4.3. Эволюция эукариотического генома
- •3.6.4.4. Подвижные генетические элементы
- •3.6.4.5. Роль горизонтального переноса генетического материала
- •В эволюции генома
- •3.6.5.Характеристика генотипа как сбалансированной по дозам системы взаимодействующих генов
- •3.6.5.1. Значение сохранения дозового баланса генов в генотипе
- •Для формирования нормального фенотипа
- •3.6.5.2. Взаимодействия между генами в генотипе
- •3.6.6.Регуляция экспрессии генов на геномном уровне организации наследственного материала
- •3.6.6.1. Общие принципы генетического контроля экспрессии генов
- •3.6.6.2. Роль негенетических факторов
- •В регуляции генной активности
- •3.6.6.3. Регуляция экспрессии генов у прокариот
- •3.6.6.4. Регуляция экспрессии генов у эукариот
- •3.6.7.Биологическое значение геномного уровня организации наследственного материала
- •Глава 4
- •Клеточные
- •И молекулярно-генетические механизмы обеспечения свойств наследственности
- •И изменчивости у человека
- •4.1. Молекулярно-генетические механизмы наследственности и изменчивости
- •У человека
- •4.2. Клеточные механизмы обеспечения наследственности и изменчивости
- •У человека
- •4.2.1.Соматические мутации
- •4.2.2.Генеративные мутации
- •Раздел III
- •Онтогенетический уровень организации живого
- •Глава 5
- •Размножение
- •5.1. Способы и формы размножения
- •5.2. Половое размножение
- •5.2.1.Чередование поколений
- •С бесполым и половым размножением
- •5.3. Половые клетки
- •5.3.1.Гаметогенез
- •5.3.2.Мейоз
- •5.4. Чередование гаплоидной
- •И диплоидной фаз жизненного цикла
- •5.5. Пути приобретения организмами биологической информации
- •Глава 6
- •6.1.1.Модификационная изменчивость
- •6.1.2.Роль наследственных и средовых факторов
- •В определении половой принадлежности организма
- •6.1.2.1. Доказательства генетического определения признаков пола
- •6.1.2.2. Доказательства роли факторов среды
- •В развитии признаков пола
- •6.2. Реализация наследственной информации в индивидуальном развитии. Мультигенные семейства
- •6.3. Типы и варианты
- •Наследования признаков
- •6.3.1.Закономерности наследования признаков,
- •Контролируемых ядерными генами
- •6.3.1.1. Моногенное наследование признаков.
- •Аутосомное и сцепленное с полом наследование
- •При моногенном наследовании
- •6.3.1.2. Одновременное наследование нескольких признаков. Независимое и сцепленное наследование
- •6.3.1.3. Наследование признаков,
- •Обусловленных взаимодействием неаллельных генов
- •6.3.2.Закономерности наследования внеядерных генов. Цитоплазматическое наследование
- •6.4. Роль наследственности и среды
- •В формировании нормального
- •И патологически измененного
- •Фенотипа человека
- •6.4.1.Наследственные болезни человека
- •6.4.1.1. Хромосомные болезни
- •6.4.1.2. Генные(или менделевские)болезни
- •6.4.1.3. Мультифакториальные заболевания,
- •Или болезни с наследственным предрасположением
- •6.4.1.4. Болезни с нетрадиционным типом наследования
- •Связанные с экспансией тринуклеотидных повторов
- •6.4.2.Особенности человека
- •Как объекта генетических исследований
- •6.4.3.Методы изучения генетики человека
- •6.4.3.1. Генеалогический метод
- •6.4.3.2. Близнецовый метод
- •6.4.3.3. Популяционно-статистический метод
- •6.4.3.4. Методы дерматоглифики и пальмоскопии
- •6.4.3.5. Методы генетики соматических клеток
- •6.4.3.6. Цитогенетичвский метод
- •6.4.3.7. Биохимический метод
- •6.4.3.8. Методы изучения днк в генетических исследованиях
- •6.4.4.Пренатальная диагностика наследственных заболеваний
- •6.4.5.Медико-генетическое консультирование
- •Глава 7
- •Периодизация онтогенеза
- •7.1. Этапы. Периоды и стадии онтогенеза
- •7.2. Видоизменения периодов онтогенеза, имеющие экологическое и эволюционное значение
- •7.3. Морфофизиологические и эволюционные особенности яиц хордовых
- •7.4. Оплодотворение и партеногенез
- •7.5. Эмбриональное развитие
- •7.5.1.Дробление
- •7.5.2.Гаструляция
- •7.5.3.Образование органов и тканей
- •7.5.4.Провизорные органы зародышей позвоночных
- •7.6. Эмбриональное развитие млекопитающих и человека
- •7.6.1.Периодизация и раннее эмбриональное развитие
- •7.6.2.Примеры органогенезов человека, отражающих эволюцию вида
- •Глава 8
- •Закономерности индивидуального развития организмов
- •8.1. Основные концепции
- •В биологии индивидуального развития
- •8.2. Механизмы онтогенеза
- •8.2.1.Деление клеток
- •8.2.2.Миграция клеток
- •8.2.3.Сортировка клеток
- •8.2.4.Гибель клеток
- •8.2.5.Дифференцировка клеток
- •8.2.6.Эмбриональная индукция
- •8.2.7.Генетический контроль развития
- •8.3. Целостность онтогенеза
- •8.3.1.Детерминация
- •8.3.2.Эмбриональная регуляция
- •8.3.3.Морфогенез
- •8.3.4.Рост
- •8.3.5.Интегрированность онтогенеза
- •8.4. Регенерация
- •8.5. Старость и старение.
- •Смерть как биологическое явление
- •8.5.1.Изменение органов и систем органов в процессе старения
- •8.5.2.Проявление старения на молекулярном,
- •Субклеточном и клеточном уровнях
- •8.6. Зависимость проявления старения
- •От генотипа, условий и образа жизни
- •8.6.1.Генетика старения
- •У различных видов млекопитающих животных
- •8.6.2.Влияние на процесс старения условий жизни
- •8.6.3.Влияние на процесс старения образа жизни
- •8.6.4.Влияние на процесс старения эндоэкологической ситуации
- •8.7. Гипотезы,
- •Объясняющие механизмы старения
- •8.8. Введение в биологию продолжительности жизни людей
- •8.8.1.Статистический метод изучения закономерностей продолжительности жизни
- •8.8.2.Вклад социальной и биологической компонент в общую смертность в историческом времени и в разных популяциях
- •Глава 9
- •Роль нарушений механизмов онтогенеза в патологии человека
- •9.1. Критические периоды
- •В онтогенезе человека
- •9.2. Классификация врожденных
- •Пороков развития
- •9.3. Значение нарушения механизмов онтогенеза в формировании пороков развития
- •Рекомендуемая литература
- •Раздел I 8
- •Глава 1 8
- •Раздел II 36
- •Глава 2 36
- •Глава 3 61
- •Глава 4 187
- •Раздел III 207
- •Глава 5 207
- •Глава 6 227
- •Глава 7 294
- •Глава 8 351
- •Глава 9 442
- •Биология
8.3. Целостность онтогенеза
8.3.1.Детерминация
Детерминацией (от лат. determinatio — ограничение, определение) называют возникновение качественных различий между частями развивающегося организма, которые предопределяют дальнейшую судьбу этих частей прежде, чем возникают морфологические различия между ними. Детерминация предшествует дифференцировке и морфогенезу.
Главным содержанием проблемы детерминации является раскрытие факторов развития, за исключением генетических. Исследователей обычно интересует, когда наступает детерминация и чем она обусловлена.
Исторически явление детерминации было обнаружено и активно обсуждалось в конце XIX в. В. Ру в 1887 г. укалывал горячей иглой один из первых двух бластомеров зародыша лягушки. Убитый бластомер оставался в контакте с живым. Из живого бластомера развивался зародыш, но не до конца и только в виде одной половины. Из результатов опыта Ру сделал вывод о зародыше как мозаике бластомеров, судьба которых предопределена. В дальнейшем стало ясно, что в описанном опыте Ру убитый бластомер, оставаясь в контакте с живым, служил препятствием для развития последнего в целый нормальный зародыш.
В 90-х гг. прошлого столетия О. Гертвиг и другие исследователи показали, что при полном разделении двух бластомеров амфибий из каждого развивается целый нормальный зародыш. Впоследствии многие ученые производили опыты по разделению бластомеров на разных этапах дробления у разных видов животных. Результаты оказались тоже разными. У многих беспозвоночных, например у гребневиков, круглых червей, спирально дробящихся кольчатых червей и моллюсков, а также у ящериц, изолированные бластомеры дают такие же зачатки, какие получаются из них при нормальном развитии. Они как бы обладают способностью к самодифференцировке.
Яйца таких животных назвали мозаичными. Очень четко это показано у гребневиков, обладающих в норме восемью рядами гребных пластинок. При развитии зародыша из 1/2 яйца получается четыре ряда гребных пластинок, из 1/4, - только два, из 1/8 — один ряд. На этом основании предположили, что у подобных форм в период овоплазматической сегрегации достигается жесткая, необратимая расстановка структур.
У многих других видов, например у гидромедуз, морского ежа и всех позвоночных, включая человека, отдельные изолированные бластомеры на стадии '/в и даже меньшей части зародыша могут развиваться в нормальную по строению особь. Яйцеклетки этих животных были названы регуляционными. Развитие из мозаичных и регуляционных яиц отличается также и в случаях удаления одного или группы бластомеров из развивающегося зародыша. У первых удаление одного из 24 бластомеров приводит к дефектному развитию, а у вторых — к совершенно нормальному строению зародыша.
Известны картины овоплазматической сегрегации зигот и карты презумптивных зачатков зародышей асцидии и амфибии. При нормальном развитии из этих яиц, относящихся соответственно к мозаичным и регуляционным, образуются зародыши с такими органами и из таких участков зиготы, которые соответствуют карте презумптивных зачатков на стадии зиготы и бластулы. Это означает, что в обоих случаях имеет место очень ранняя детерминация будущих процессов развития, а различия заключаются в том, в какой момент она становится необратимой или жесткой. В зависимости от этого их яйца относят кмозаичным и регуляционным.
Интересны некоторые данные, позволяющие оценить, насколько точно детерминирована судьба клеток при нормальном развитии у разных видов. Многочисленные наблюдения неопровержимо показывают, что высокая точность встречается очень редко. Она имеется у коловраток, круглых червей и некоторых других животных. Так, у коловраток весь организм состоит из строго определенного числа клеток, каждая из которых расположена на определенном месте и выполняет строго определенную функцию. У одного из видов кожа содержит 301 клетку, глотка —165, половой аппарат — 19, мускулатура — 122, нервная система —247, выделительная —24, а все тело животного — 959 клеток. Но этот пример представляет собой любопытное исключение.
У большинства видов организмов клеточная точность утрачивается либо в ходе дробления, либо на последующих стадиях. Даже у круглых червей, характеризующихся детерминированным мозаичным дроблением, существует неточность в расположении бластомеров, а подчас даже несколько разных, но равноправных способов их взаимного расположения. У кишечнополостных с анархичным дроблением как бы самой природой поставлен опыт по перемешиванию бластомеров. У зародышей амфибий тоже показаны «ошибочные» вклинивания отдельных клеток в нетипичные для них зоны, не вредящие дальнейшему развитию.
Приведенные примеры показывают, что детерминация связана не со свойствами отдельных клеток, но со свойствами развивающегося организма как целостной системы, обладающей взаимосвязанными и взаимозависимыми частями.
Сохранение нормального хода развития целого зародыша после его нарушения, естественного или искусственного, получило название эмбриональной регуляции, а достижение нормального конечного результата развития разными путями — эквифинальности. Явление эмбриональной регуляции более подробно будет рассмотрено в следующем разделе.
Итак, в настоящее время представление об изначальной мозаичности сильно поколеблено, особенно в отношении спирально дробящихся яиц. Разделение на мозаичные и регуляционные типы яиц и типы дробления условно и заключает в себе фактор времени, или момент, когда обратимая, или лабильная, детерминация сменяется необратимой, или жесткой, детерминацией, т.е. когда регуляционные процессы становятся невозможными. В природе нет видов, у которых не было бы обнаружено явлений эмбриональной регуляции, а также нет развития, в котором регулятивные возможности были бы беспредельны.
Ранее было отмечено, что детерминация предшествует дифференцировке и морфогенезу, которые обычно начинаются после дробления, а именно в периоде гаструляции и органогенеза. Детерминация имеет место и на этих, более продвинутых фазах эмбрионального развития, но уже в значении более узкого предопределения конкретного зачатка органа или его части. Если в фазе яйца, зиготы или бластулы важнейшим фактором детерминации выступает овоплазматическая сегрегация, то начиная с периода гаструляции и дальше главное место занимают межклеточные и межзачатковые взаимодействия. Надо помнить тем не менее, что взаимодействие клеток начинается со стадии двух бластомеров. В основе взаимодействий лежат химические, физические и биологические процессы и явления (изменение в среде концентрации ионов, обмен молекулами, выделение в среду продуктов жизнедеятельности, электрические и механические взаимодействия, излучения, действия поля, контакты клеточных мембран).
В определениях понятия детерминации, данных виднейшими эмбриологами, подчеркиваются подчас разные аспекты. Г. Шпеман писал, что детерминированной называется часть зародыша с того момента развития, когда она несет в себе специфические причины своего дальнейшего развития, когда она может развиваться путем самодифференцировки в соответствии со своим проспективным значением. По определению Б.П. Токина, под детерминацией следует понимать установление в ходе онтогенеза организма, развивающегося в данных конкретных условиях, таких взаимосвязей между клетками, при которых клеточные комплексы проходят совершенно определенный путь развития. Оба эти определения не противоречат тому, которое дано в самом начале раздела.
Главным в понятии детерминации, по сути, есть проблема соотношения целостности организма и автономности, или способность к самодифференцировке, его частей в онтогенезе.