7. Эволюция приматов в третичном периоде. Выделение ветви высших приматов

Эволюция отряда приматов происходила в третичном периоде. Вторая половина этого периода была очень благоприятна для существования приматов. Область распространения высших обезьян в третичном периоде была весьма обширной, она охватывала Европу, Африку, Индию, Закавказье.

Наиболее ранние находки высших обезьян относятся к олигоцену. В это время, около 30 млн. лет назад, в лесах обитали парапитеки, костные останки этого существа были найдены в третичных отложениях в Египте.

Эти приматы вели древесный образ жизни, но не были узкоспециализированы, как современные антропоморфные обезьяны: они могли передвигаться и по земле. Такие животные, возможно, явились исходным звеном дальнейшей эволюции. Дивергентное развитие шло в направлениях к проплиопитеку и дриопитеку. Проплиопитеки (миоцен) дали ветвь к современным гиббонам. Дриопитеки найдены в Африке, Индии и Европе. Известно 6 видов этого рода. Некоторые из них отличались большой массивностью, один из видов, обитавший в высокогорных лесах, дал начало современным гориллам; виды, обитавшие в низинах, вероятно, явились предками шимпанзе. Считают, что один из видов дриопитеков («дарвинов» дриопитек) мог быть исходной предковой формой развития гоминид.

Промежуточный этап представляют крупные ископаемые обезьяны-рамапитеки. Эти существа жили 10—14 млн. лет назад в Индии. Рамапитеки обитали на опушках лесов, отыскивая пищу на открытой местности. Строение зубов показывает, что они были всеядными, клыки утрачивают свою первостепенную роль, челюсть становится менее массивной в сравнении с другими крупными обезьянами. Изучение прорезывания зубов и их истертости свидетельствует о длительном периоде детства, предшествующем половой зрелости. Это признак, характерный для гоминид.

Сокращение площади лесов в связи с изменением климата привело к развитию у антропоидов нового способа передвижения. Одна из групп высоко развитых приматов перестала использовать для опоры передние конечности (которые стали верхними) и перешла к вертикальному двуногому хождению. Освободившиеся верхние конечности стали использовать для употребления природных предметов (камни, кости, палки) в качестве орудий для добывания пищи. Эти изменения стали возможны благодаря прогрессивному развитию высшей нервной деятельности.

В конце третичного периода в Африке обитало несколько древних приматов — австралопитеков. Впервые австралопитеков обнаружил и описал Р. Дарт (1924). Изучение скелетов австралопитеков показало, что они обнаруживают гораздо большее сходство с человеком, чем современные человекообразные обезьяны. В черепе австралопитековых относительно меньше развит лицевой отдел и в большей степени мозговой, чем у современных высших обезьян. Зубы, особенно резцы и клыки, менее крупные, клыки не выдаются. Австралопитеки перешли к двуногому хождению, на это указывает сходство их тазовых костей с человеческими, более срединное положение большого затылочного отверстия, крупные сосцевидные отростки на черепе.

8. Систематическое понятие «гоминиды». Выделение гоминидной ветви эволюции. Эпоха двуногих человекообезьян – австралопитеков, палеонтологические открытия.

Гоминиды или большие человекообразные обезьяны (лат. Hominidae) — семейство наиболее прогрессивных приматов, включающее в том числе и людей.

Ранее к гоминидам относили только людей и их вымерших предков, а орангутанов, горилл и шимпанзе выделяли в отдельное семейство понгид. Но при таком определении семейство понгид становится парафилетическим (т. е. включает не все виды, произошедшие от их ближайшего общего предка), в то время как в современной биологии стремятся к монофилетическим таксонам. Поэтому многие биологи теперь включают орангутанов в семейство гоминид в качестве подсемейства Ponginae. Кроме того, горилл и шимпанзе часто включают в подсемейство Homininae, вместе с людьми. Именно такая классификация показана ниже.

Семейство гоминид делится на два подсемейства с 4 родами и 7 современными видами:

подсемейство Понгины Ponginae

орангутаны, Pongo

калимантанский орангутан, Pongo pygmaeus

суматранский орангутан, Pongo abelii

подсемейство Гоминины Homininae

триба Гоминини Hominini

гориллы, Gorilla

западная горилла, Gorilla gorilla

восточная горилла, Gorilla beringei

шимпанзе, Pan

обыкновенный шимпанзе, Pan troglodytes

бонобо или карликовый шимпанзе, Pan paniscus

люди, Homo

человек разумный, Homo sapiens

Вместе с тем, антропологи предпочитают относить к гоминидам только собственно людей и некоторых их вымерших предков (Australopithecus, Ardipithecus и др.). Существовали также переходные ископаемые формы между ними и другими приматами (уранопитек, накалипитек и др.), систематическое положение которых не определено.

Гоминиды в антропологии выделяются на основании двух простых критериев: двуногость и редукция зубо-челюстного аппарата (уменьшение клыков, параболическая форма зубной дуги, укороченные челюсти). Они также отличаются от других приматов более крупным мозгом (от 600 до 2000 мл)

Двуногие человекообезьяны— австралопитеки

История изучения австралопитеков ведет свое начало с 1924 года, с находки черепа детеныша гоминоида 3—5 лет в Юго-Восточном Трансваале (ныне ЮАР) близ Таунга(“бэби из Таунга”).Ископаемый гоминоид получил наименование африканского австралопитека — Avstralopitecus africanusDагt, 1925 (от “avstralis”—южный). В последующие годы были открыты и другие местонахождения австралопитеков Южной Африки—в Стеркфонтейне, Макапансгате,Сварт-крансе, Кромдраае.Их остатки обнаруживались обычно в пещерах: они залегали в травертинах—отложениях углекислых источников, вытекающих из известняков, или непосредственно в породах доломитовой толщи. Первоначально новые находки получали самостоятельные родовые обозначения—плезиантропы (Plesianthropus), парантропы (Paranthropus), но, по современным представлениям, среди южноафриканских австралопитеков выделяется только один род Avstralopithecus с двумя видами: более древним (“классическим”) грацильным австралопитеком (А. africanus) и более поздним массивным, или парантропом (A. robustus).

К настоящему времени с территорий Южной и Восточной Африки известны уже остатки не менее чем 500 индивидов. Австралопитеки, видимо, могли встречаться и в других регионах Старого Света: например, так называемый гигантопитек из Биласпура в Индии или яванский мегантроп до некоторой степени напоминают массивных африканских австралопитеков. Впрочем, положение этих форм в таксономии и филогении гоминоидов не вполне ясно. Таким образом, хотя нельзя исключить диффузию австралопитеков в южные районы Евразии, основная их масса тесно связана в своем расселении с африканским континентом, где они встречаются на юге до Хадара на северо-востоке Африки.

Физический тип австралопитеков можно рассматривать как наглядную иллюстрацию мозаичности эволюции на ранних этапах развития человеческой линии. Это были двуногие формы (бипеды) с малым мозгом и очень крупными зубами с толстой эмалью (мегадонтия). Прямохождение является древнейшей системой гоминизации, сформировавшейся уже 4—3,5 млн лет назад, а возможно, и ранее. Известно, что приматы вообще обладают способностью удерживать туловище в более или менее выпрямленном положении, однако бипедия человека принципиально иная, чем у других крупных гоминоидов, принимающих по временам выпрямленное положение. Лучшим индикатором прямохождения на скелете приматов является тазовый пояс. Основную роль в его преобразовании у предков человека сыграло расширение подвздошной кости кпереди и одновременное усиление ее средней части, а также укрепление крестцово-подвздошных и тазобедренных сочленений и их сближение; прогрессивное развитие элементов мускульно-связочного аппарата, фиксирующих разгибание ноги в тазобедренном и коленном суставах. Отсутствие подобной структуры таза у других приматов побуждает их передвигаться на двух ногах быстро, сгибая туловище вперед. Экспериментально показано, что по энергетическим затратам двуногая походка человека при ходьбе с нормальной скоростью эффективнее, чем типичная четвероногая походка млекопитающих или чем двуногая или четвероногая локомоция шимпанзе. Следовательно, бипедия давала предкам человека определенные энергетические преимущества.

Австралопитеки в целом имели уже вполне человеческий тип разгибательного аппарата тазобедренного сустава. Даже во внутренней структуре таза, изученной рентгенографически, отмечено большое сходство между австралопитеком и человеком. Таким образом, австралопитеки обладали уже постоянной двуногой походкой и этим принципиально отличались от всех известных обезьян, как современных, так и ископаемых.

Двуногое хождение австралопитеков, видимо, облегчалось их ма-лорослостью. Индивидуальные значения длины тела по большей части попадают в пределы 100—156 см; четко выражен половой диморфизм. Возможно, что малые размеры тела имели адаптивное значение в условиях тепловой перегрузки или недостаточной калорийности пищи.