Яйцеклетки (яйца)

олиголецитальные (содержащие малое количество желтка, ланцетник, млекопитающие)

мезолецитальные (содержащие среднее количество желтка, амфибии)

полилецитальные (содержащие большое количество желтка, костистые рыбы, рептилии, птицы)

По расположению желтка в цитоплазме выделяют следующие типы яйцеклеток.

Яйцеклетки (яйца)

гомолецитальные, или изолецитальные (ланцетник) желток распределён равномерно	умеренно тело­лецитальные (амфибии) желток частично смещён к ве­гетативному по­люсу	резко телолецитальные (костистые рыбы, рептилии, птицы) желток переполняет всё вегетати­вное и частично анимальное полу­шария	центролецитальные (насекомые) желток локализован в центре яйцеклетки
голобластическое (полное) дробление		меробластическое (неполное) дробление

Расположение образующихся из зиготы бластомеров в пространстве друг относительно друга послужило основанием для определения типов дробления, исходя из расположения бластомеров. Выделяют радиальное (ланцетник), спиральное (моллюски), билатеральное, или двустороннесимметричное (круглые черви), бисимметричное, или двусимметричное (гребневики) и анархичное (плоские черви) дробления.

При радиальном дроблении борозды деления (митотические веретена) ориентированы параллельно или перпендикулярно анимально-вегета­тивной оси яйцеклетки (рис. 98). Через такую бластулу проходит несколько плоскостей (осей) симметрии.

Спиральное дробление отличается нарушением такого соответствия (борозды деления располагаются наклонно к анимально-вегетативной

Рис. 98 (слева). Полное (голобластическое) равномерное дробление у ланцетника:

1 – зигота; 2-4 – образование бластомеров; 5 – бластула; 6 – разрез бластулы (а – крыша, б – дно бластулы)

Рис. 99 (справа). Полное (голобластическое) неравномерное дробление яйцеклетки амфибии (лягушки):

А – двуклеточная стадия; Б – четырёхклеточная стадия; В – восьмиклеточная стадия: клетки вегетативной половины зародыша (макромеры) крупнее, чем клетки (микромеры) анимальной половины; Г – переход от восьми- к 16-клеточной стадии (более крупные и более богатые желтком анимальные клетки уже поделились, вегетативные клетки начинают делиться); Д – более поздняя стадия дробления; Е-Ж – бластула (Ж – в сагиттальном разрезе): 1 – краевая зона между будущими эктодермой и энтодермой (инвагинирует во время гаструляции, давая материал мезодермы); 2 – дорсальная краевая зона

оси), и дочерние бластомеры располагаются как бы по спирали. Образующаяся при спиральном дроблении бластула (стерробластула) не имеет ни полости, ни даже одной плоскости симметрии (рис. 100).

Билатеральное дробление характеризуется наличием в формирующейся бластуле одной оси (плоскости) симметрии (рис. 101).

При бисимметричном дроблении формирующаяся бластула имеет две оси (плоскости) симметрии (рис. 101).

Анархичное деление резко выделяется от описанных выше неупорядоченным расположением бластомеров и отсутствием оси (плоскости) симметрии (рис. 102).

Рис. 100. Спиральное дробление у моллюска Trochus (а – вид со стороны анимального полюса; б – вид сбоку).

На рис. б клетки – потомки бластомера А выделены серым цветом. Митотические веретена, изображённые на ранних стадиях, разделяют клетки на неравные части под углом к вертикальной и горизонтальной осям

А Б

Рис. 101. Расположение первых 4-х бластомеров зародыша аскариды (А). Расположение первых 8-ми бластомеров у зародыша гребневиков (Б)

Рис. 102. Расположение бластомеров у зародыша плоских червей

Рис. 103. Дискоидальное дробление и образование дискобластулы у костистой рыбы.

А-В – стадии дробления: 1 – слой цитоплазмы; 2 – желток. Г – зародышевый диск с оболочкой (3), бластодермой (4), бластоцелем (5) и перибластом (6)

Особенности локализации желтка в полилецитальных яйцеклетках существенно влияют на форму и расположение группы делящихся клеток. Это послужило основанием для выделения дискоидального (рыбы, рептилии, птицы) и поверхностного (насекомые) дробления.

Стадия дробления разделяется на 2 фазы: 1) фаза синхронного дробления - характеризуется одинаковой для всех клеток скоростью деления, обеспечивающей синхронность их деления; 2) фаза бластуляции, на которой исчезает синхронность деления клеток (у млекопитающих 1-я фаза отсутствует).

Все указанные особенности строения яйцеклеток, типов и конкретных способов дробления определяют форму и строение бластулы. Различают:

1) целобластулу - однослойный пузырёк с большим бластоцелем (ланцетник); стенка целобластулы (бластодерма) имеет примерно одинаковую толщину и состоит из одного слоя бластомеров, незначительно различающихся диаметром; нижняя часть бластодермы, находящаяся вокруг вегетативного полюса, образует дно бластулы; верхняя часть бластодермы, окружающая анимальный полюс, получила название крыши (рис. 98); в бластуле некоторых кишечнополостных бластомеры заполняют весь её объём; такая бластула, названная морулой, не имеет бластоцеля;

2) амфибластулу, состоящую из мелких (микромеров) и крупных (макромеров) бластомеров (земноводные); относительно небольшой бластоцель смещён к анимальному полюсу так, что место его расположения ограничивается анимальным полушарием (рис. 99);

3) дискобластулу, напоминающую формой диск, расположенный вокруг анимального полюса (рис. 103) и отделённый от желтка бластоцелем в виде щели (пресмыкающиеся, птицы);

Рис. 104. Дробление у насекомых

А – яйцо на стадии четырёх ядер; 1 – микропиле; 2 – оболочка яйца; 3 – кортикальная цитоплазма; 4 - центральный желток с прошедшими де­ление ядрами (5); 6 – полярная цитоплазма с полярными гранулами. Б – стадия после образования бластодермы (9); 7 – желточная мембрана; 8 – ядра, оставшиеся в желтке; 10 – приблизительное положение ма­териала для соматической части будущей половой железы (выделено жирным); 11 – первичные половые клетки с полярными гранулами

4) перибластулу, однослойная бластодерма которой окружает желток, плотно прилегая к его поверхности (насекомые); бластоцель в перибластуле отсутствует (рис. 104).

Дробление характеризуется увеличением в бластомерах количества ДНК по отношению к количеству цитоплазмы, а также ведущей ролью цитоплазмы бластомеров в их судьбе. Бластомерами унаследуются разные участки цитоплазмы зиготы, которые по-разному влияют на активацию генов. Поскольку цитоплазма унаследована только от яйцеклетки, то развитие на стадии дробления протекает как бы по материнскому пути.