- •Глава 7. Индивидуальное развитие организмов
- •7.1. Жизненные циклы организмов как отражение их эволюции. Понятие об онтогенезе. Периодизация онтогенеза
- •Эрнст Геккель (1834-1919)
- •7.2. Борьба материализма и идеализма в решении проблемы развития. Преформизм и эпигенез
- •7.3. Общая характеристика стадий эмбрионального развития
- •7.3.1. Дробление
- •Яйцеклетки (яйца)
- •Яйцеклетки (яйца)
- •7.3.2. Гаструляция
- •7.3.3. Стадия первичного органогенеза
- •7.3.4. Стадия дефинитивного органогенеза
- •7.4. Внезародышевые (провизорные) органы
И
Эрнст Геккель (1834-1919)
ндивидуальное развитие особи,
начиная с зиготы и заканчивая смертью
(или делением), получило название
онтогенеза. Термин
«онтогенез» введён в 1866 году Э. Геккелем
(1834-1919). Процессы развития,
составляющие жизненный цикл, а также
онтогенез в целом являются закономерным
результатом длительного исторического
развития вида - филогенеза.
Все морфологические, физиологические,
биохимические, этологические и другие
признаки, которые развиваются на
определённых стадиях онтогенеза и
обеспечивают приспособление организма
к соответствующим условиям среды на
различных стадиях развития, сформировались
у вида в ходе его эволюционного становления
и находятся в закодированном виде в его
геноме.
О
Фриц Мюллер
(1821-1897)
Последующие исследования онтогенеза многих организмов показали, что рекапитулируют лишь отдельные признаки и процессы. Рекапитуляция целых филогенетических стадий, как полагал Э. Геккель, не происходит из-за обилия в любом конкретном онтогенезе ценогенезов.
В
Алексей Николаевич
Северцов
(1866-1936)
Рис. 92. Ценогенезы
по Э. Геккелю:
1 - амнион; 2 - хорион;
3 - аллантоис; 4 - желточный мешок
В ходе онтогенеза в конкретных условиях среды реализуется наследственная программа, закодированная в ДНК синкариона зиготы.
В онтогенезе выделяют следующие основные периоды:
а) предзародышевый (проэмбриональный, предэмбриональный), включающий развитие половых клеток (гаметогенез) и оплодотворение;
б) зародышевый (эмбриональный), начинающийся с образования зиготы и заканчивающийся выходом организма из яйцевых или зародышевых оболочек;
в) послезародышевый (постэмбриональный), включающий развитие с момента выхода из яйцевых (зародышевых) оболочек до смерти организма.
У плацентарных млекопитающих и человека выделяют дородовой (антенатальный) и послеродовой (постнатальный) периоды, соответ-
Рис.
93.
Филэмбриогенезы.
Развитие чешуи,
пера и волоса
позвоночных (по А.Н. Северцову).
1-6 – развитие
плакоидной чешуи акулы Heptondus;
7 – чешуя Polypterus;
8 – чешуя Lepidosteus;
9 – чешуя Amia;
10 – чешуя костистой рыбы; 11-15 –
эмбриональное развитие роговой чешуи
ящерицы (девиация); 16 – превращение
роговой чешуи в роговой щиток змей;
17-19 – эмбриональное развитие пера птицы
(анаболия); 20-25 - эмбриональное развитие
волоса (архаллаксис)
ствующие эмбриональному и постэмбриональному периодам. Первый период развития происходит под покровом яйцевых оболочек (у плацентарных - в утробе материнского организма) и характеризуется ограниченным опосредованным действием факторов окружающей среды на развивающийся организм.
Эмбриональный и постэмбриональный периоды разделяют на стадии. Эмбриональный период включает следующие стадии: зигота, дробление (образование однослойного зародыша - бластулы), гаструляция (образование двух- или трехслойного зародыша), гистогенез (образование тканей), первичный органогенез (образование первичных органов), окончательный (дефинитивный) органогенез (образование органов зрелого организма).
В постэмбриональном периоде выделяют стадию раннего постнатального онтогенеза (до приобретения структурно-функциональной и репродуктивной зрелости) и стадию позднего постнатального онтогенеза (зрелое состояние и старение организма).
Применительно к человеку разработана отдельная периодизация онтогенеза. Антенатальный (дородовой) период включает зародышевую стадию (первые 8 недель развития), на которой организм называется зародышем, и плодную стадию (с 9-ой недели развития), на которой организм (плод) приобретает характерные наружные черты строения.
В постнатальном периоде на основании результатов исследования возрастной физиологии и медицины выделяют: 1) возраст новорождённого; 2) грудной возраст; 3) дошкольный возраст; 4) школьный возраст; 5) половое созревание (пубертатный период). На основе общебиологических закономерностей в постнатальном периоде онтогенеза человека выделяют: дорепродуктивную, зрелую (активную репродуктивную) и пострепродуктивную стадии. Другие авторы подразделяют постнатальный онтогенез человека на стадию развития дефинитивного фенотипа, стадию стабильного функционирования органов и систем, стадию старения организма.