И

Эрнст Геккель (1834-1919)

ндивидуальное развитие особи, начиная с зиготы и заканчивая смертью (или делением), получило название онтогенеза. Термин «онтогенез» введён в 1866 году Э. Геккелем (1834-1919). Процессы развития, составляющие жизненный цикл, а также онтогенез в целом являются закономерным результатом длительного исторического развития вида - филогенеза. Все морфологические, физиологические, биохимические, этологические и другие признаки, которые развиваются на определённых стадиях онтогенеза и обеспечивают приспособление организма к соответствующим условиям среды на различных стадиях развития, сформировались у вида в ходе его эволюционного становления и находятся в закодированном виде в его геноме.

О

Фриц Мюллер (1821-1897)

бобщения в области взаимоотношений онтогенеза и филогенеза (индивидуального и исторического развития), установленные в 1864 году немецким зоологом Ф. Мюллером (1821-1897), сформулированные в 1866 году немецким биологом Э. Геккелем, получили названиебиогенетического закона: онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза данного вида. Филогенез, по Э. Геккелю, осуществляется главным образом путём появления («наращивания») новых стадий в конце онтогенеза, поэтому он является механической причиной онтогенеза. Однако онтогенез и число повторяемых в ходе него филогенетических стадий постепенно сокращаются. Кроме того, на всех стадиях онтогенеза возникают новые признаки, связанные с развитием приспособлений организмов к условиям их существования на соответствующих стадиях. Эти признаки, нарушающие рекапитуляцию, Э. Геккель назвал ценогенезами (рис. 92), в отличие от консервативных признаков и процессов - палингенезов. Биогенетический закон позволяет использовать данные эмбриологии для воссоздания хода филогенеза.

Последующие исследования онтогенеза многих организмов показали, что рекапитулируют лишь отдельные признаки и процессы. Рекапитуляция целых филогенетических стадий, как полагал Э. Геккель, не происходит из-за обилия в любом конкретном онтогенезе ценогенезов.

В

Алексей Николаевич Северцов (1866-1936)

Рис. 92. Ценогенезы по Э. Геккелю:

1 - амнион; 2 - хорион; 3 - аллантоис; 4 - желточный мешок

1910 году А.Н. Северцов (1866-1936) разработалтеорию филэмбриогенезов, сущность которой заключается в следующем: эволюция организмов происходит на основе наследственных изменений, происходящих на любых стадиях онтогенеза (архаллаксис, девиация, анаболия). Основное положение теории филэмбриогенезов - первичность онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим. Путём филэмбриогенеза происходят изменения как взрослого организма (анаболия), так и организма, находящегося на промежуточных (девиация) и начальных (архаллаксис) стадиях его развития (рис. 93). Биогенетический закон применим только в случаях эволюции онтогенеза данного вида путём надставки его последних стадий - анаболии.

В ходе онтогенеза в конкретных условиях среды реализуется наследственная программа, закодированная в ДНК синкариона зиготы.

В онтогенезе выделяют следующие основные периоды:

а) предзародышевый (проэмбриональный, предэмбриональный), включающий развитие половых клеток (гаметогенез) и оплодотворение;

б) зародышевый (эмбриональный), начинающийся с образования зиготы и заканчивающийся выходом организма из яйцевых или зародышевых оболочек;

в) послезародышевый (постэмбриональный), включающий развитие с момента выхода из яйцевых (зародышевых) оболочек до смерти организма.

У плацентарных млекопитающих и человека выделяют дородовой (антенатальный) и послеродовой (постнатальный) периоды, соответ-

Рис. 93. Филэмбриогенезы. Развитие чешуи, пера и волоса позвоночных (по А.Н. Северцову).

1-6 – развитие плакоидной чешуи акулы Heptondus; 7 – чешуя Polypterus; 8 – чешуя Lepidosteus; 9 – чешуя Amia; 10 – чешуя костистой рыбы; 11-15 – эмбриональное развитие роговой чешуи ящерицы (девиация); 16 – превращение роговой чешуи в роговой щиток змей; 17-19 – эмбриональное развитие пера птицы (анаболия); 20-25 - эмбриональное развитие волоса (архаллаксис)

ствующие эмбриональному и постэмбриональному периодам. Первый период развития происходит под покровом яйцевых оболочек (у плацентарных - в утробе материнского организма) и характеризуется ограниченным опосредованным действием факторов окружающей среды на развивающийся организм.

Эмбриональный и постэмбриональный периоды разделяют на стадии. Эмбриональный период включает следующие стадии: зигота, дробление (образование однослойного зародыша - бластулы), гаструляция (образование двух- или трехслойного зародыша), гистогенез (образование тканей), первичный органогенез (образование первичных органов), окончательный (дефинитивный) органогенез (образование органов зрелого организма).

В постэмбриональном периоде выделяют стадию раннего постнатального онтогенеза (до приобретения структурно-функциональной и репродуктивной зрелости) и стадию позднего постнатального онтогенеза (зрелое состояние и старение организма).

Применительно к человеку разработана отдельная периодизация онто­генеза. Антенатальный (дородовой) период включает зародышевую стадию (первые 8 недель развития), на которой организм называется зародышем, и плодную стадию (с 9-ой недели развития), на которой организм (плод) приобретает характерные наружные черты строения.

В постнатальном периоде на основании результатов исследования возрастной физиологии и медицины выделяют: 1) возраст новорождённого; 2) грудной возраст; 3) дошкольный возраст; 4) школьный возраст; 5) половое созревание (пубертатный период). На основе общебиологических закономерностей в постнатальном периоде онтогенеза человека выделяют: дорепродуктивную, зрелую (активную репродуктивную) и пострепродуктивную стадии. Другие авторы подразделяют постнатальный онтогенез человека на стадию развития дефинитивного фенотипа, стадию стабильного функционирования органов и систем, стадию старения организма.