32) Психофизиология памяти: физиологические теории и биохимические исследования.

Физиологические теории. 1. Нейрофизиологическая теория. Суть данной теории состоит в том, что нейроны образуют замкнутые цепи, по которым совершается движение нервных импульсов. При этом повторное прохождение нервных импульсов по тем же самым нервным путям облегчается. Это обеспечивается изменением синапсов (синапс-место контакта нейронов друг с другом). Чем большее число раз проходит нервное возбуждение по одним и тем же цепям нейронов (а это получается тогда, когда долго и ярко существует замкнутый контур в момент образования воспоминания), тем легче может снова пройти возбуждение по этому контуру. Поэтому эта теория имеет еще одно название —теория нейронных моделей. 2. Еще одна теория в рамках физиологического подхода направлена на объяснение механизма кратковременной и долговременной памяти. Согласно этой теории, запоминание протекает в две стадии. На первой стадии в нейронах происходит обратимая кратковременная электрохимическая реакция, длящаяся секунды или минуты. Ее считают основой кратковременной памяти. Некоторые авторы высказывают мнение, что стадия кратковременной памяти продолжается около одного часа. Это подтверждается такими опытами: материал, выученный за час до опыта с электрошоком, в памяти сохраняется, выучённый за 40 или 20 минут -полностью исчезает. Вторая стадия, возникающая на основе первой, -это необратимая биохимическая реакция. При этом в клетках происходят необратимые химические изменения, которые являются основой долговременной памяти.

Биохимические исследования. "Молекулы памяти". Первые гипотезы, связывающие запечатление информации с биохимическими изменениями в нервной ткани, родились на основе широко известных в 60-е гг. опытов Г. Хидена, которые показали, что образование следов памяти сопровождается изменениями свойств РНК и белка в нейронах. Выяснилось, что раздражение нервной клетки увеличивает в ней содержание РНК и оставляет длительные биохимические следы, сообщающие клетке способность резонировать в ответ на повторные действия одних и тех же раздражителей. Таким образом, было установлено, что РНК играет важную роль в механизмах формирования и сохранения следов памяти. Однако в более поздних работах было показано, что в консолидации энграмм памяти ведущую роль играет ДНК, которая может служить хранилищем не только генетической, но и приобретенной информации, а РНК обеспечивает передачу специфического информационного кода. Высказывалось даже предположение, что неспособность зрелых нейронов делиться имеет своей целью предотвратить разрушение приобретенной информации, хранящейся в ДНК нейрона.Эти открытия имели большой научный и общественный резонанс.Некоторые исследователи, например, увлеклись идеей улучшения памяти путем введения этих биохимических компонентов в рацион питания. Однако, если иметь в виду, что крупные молекулы такого типа распадаются в кишечнике на составляющие их аминокислоты до включения их в обмен веществ потребителя, надежных результатов здесь получить было невозможно.Другим примером той же логики служили попытки переноса ("транспорта памяти") от обученных животных к необученным. Методически это осуществлялась с помощью инъекций мозгового субстрата животного-донора, обученного простым навыкам, животному-реципиенту, ранее не обучавшемуся. Наибольшую популярность в связи с этим приобрели эксперименты Г. Унгара, который предпринял попытку выделить особое вещество — пептид "скотофобин", передающий информацию о страхе перед темнотой. Многочисленные проверки, последовавшие за этим открытием, не дали положительных результатов. Итак, концепции биохимического кодирования индивидуального опыта в памяти, опираются на две группы фактов: 1) образование в мозге при обучении новых биохимических факторов (например, "пептидов памяти"); 2) возможность передачи приобретенной информации необученному мозгу с помощью этих факторов. Однако идея существования биохимических факторов, способных к сохранению и переносу информации, большинством исследователей воспринимается критически. В настоящее время считается, что гипотеза молекулярного кодирования индивидуального опыта не имеет прямых фактических доказательств. Несмотря на то, что установлена существенная роль нуклеиновых кислот и белков в механизмах научения и памяти, предполагается, что принимающие участие в формировании новой ассоциативной связи РНК и белки специфичны лишь по отношению к функциональному изменению участвующих в процессе синапсов и неспецифичны по отношению к самой информации.

33) Психофизиология мыслительной деятельности: моделирующий и дифференциально-диагностические подходы к изучению мышления, электрофизиологические корреляты мышления (импульсная активность нейронов, ритмы ЭЭГ).

Изучение мыслительной деятельности в психофизиологии имеет свою специфику. В теоретическом плане проблема физиологических основ мыслительной деятельности мало разработана. До сих пор не существует широко принятых концепций (как это имеет место применительно к восприятию, памяти), которые объясняли бы, каким образом ЦНС обеспечивает процесс мышления. В то же время имеется немало эмпирических исследований, которые посвящены изучению этой проблемы. Они образуют два относительно независимых подхода.

Нейронные корреляты мыслительных операций. Изучение импульсной активности нейронов глубоких структур и отдельных зон коры мозга человека в процессе мыслительной деятельности проводилось при помощи метода хронически вживленных электродов. Первые данные, свидетельствующие о наличии закономерных перестроек частотных характеристик импульсной активности (паттернов) нейронов были получены при восприятии, запоминании и воспроизведении отдельных вербальных стимулов.           Дальнейшие исследования в этом направлении позволили выявить специфические особенности процессов ассоциативно-логической обработки человеком вербальной информации вплоть до различных смысловых оттенков понятий. В частности было установлено, что смысловая значимость стимула может кодироваться частотой разряда нейронов, т.е. паттерны текущей частоты активности нейронов некоторых структур мозга способны отражать общие смысловые характеристики слов.           Оказалось также, что паттерн текущей частоты разрядов функционально объединенной группы нейронов можно рассматривать как структуру или последовательность, включающую несколько компонентов. Эти компоненты, представленные всплесками (или падениями) частоты разрядов, возникают на определенных стадиях решения задачи и, по-видимому, отражают включение или переключение работы нейронов на новый этап решения задачи.           Таким образом, при изучении динамики импульсной активности нейронов в определенных областях головного мозга были выявлены устойчивые пространственно-временные картины (паттерны) этой активности, связанные с конкретным видом мыслительной деятельности человека. После выделения таких паттернов можно достаточно точно определять, где и когда в мозге человека будут развиваться определенные изменения активности нейронных объединений в процессе решения задач определенного типа. При этом закономерности формирования паттернов импульсной активности нейронов по ходу выполнения испытуемым различных психологических тестов иногда позволяли предсказывать результат выполнения конкретной ассоциативно-логической операции. Уже со времен первых, ставшими классическими работ Бергера (1929), Эдриана и Мэтьюза (1934), хорошо известно, что умственная деятельность вызывает устойчивую десинхронизацию альфа-ритма, и что именно десинхронизация оказывается объективным показателем активации.

Ритмы ЭЭГ и мышление. Установлено, что при умственной деятельности происходит перестройка частотно-амплитудных параметров ЭЭГ, охватывающая все основные ритмические диапазоны от дельта до гамма. Так, при выполнении мыслительных заданий может усиливаться дельта- и тета-активность. Причем усиление последней составляющей положительно соотносится с успешностью решения задач. В этих случаях тета активность наиболее выражена в передних отделах коры, причем ее максимальная выраженность соответствует по времени периодам наибольшей концентрации внимания человека при решении задач и обнаруживает связь со скоростью решения задач. Следует подчеркнуть, однако, что разные по содержанию и сложности задания вызывают неодинаковые изменения тета диапазона.           По данным ряда авторов, умственная активность у взрослых сопровождается повышением мощности бета-ритма, причем значимое усиление высокочастотной активности наблюдается при умственной деятельности, включающей элементы новизны, в то время как стереотипные, повторяющиеся умственные операции, сопровождаются ее снижением. Установлено также, что успешность выполнения вербальных заданий и тестов на зрительно-пространственные отношения оказывается положительно связанной с высокой активностью бета диапазона ЭЭГ левого полушария. По некоторым предположениям, эта активность связана с отражением деятельности механизмов сканирования структуры стимула, осуществляемой нейронными сетями, продуцирующими высокочастотную активность ЭЭГ.           Динамика альфа активности при умственной деятельности имеет сложный характер. При анализе альфа-ритма в последнее время принято выделять три (иногда две) составляющие: высоко- средне- и низкочастотную. Оказывается, что эти субкомпоненты альфа-ритма по-разному связаны с умственной деятельностью. Низкочастотный и высокочастотный альфа-ритм в большей мере соотносится с когнитивными аспектами деятельности, тогда как среднечастотный альфа-ритм в основном отражает процессы неспецифической активации.Пространственно-временная организация ЭЭГ и мышление. Изменения биоэлектрической активности мозга в процессе мыслительной деятельности, как правило, имеют зональную специфику. Другими словами, ритмы ЭЭГ в различных зонах коры по-разному ведут себя при решении задач. Существует несколько способов оценить характер пространственно-временной организации ЭЭГ в процессе решения задач.           Одним из наиболее распространенных способов является исследование дистантной синхронизации биопотенциалов и когерентности спектральных составляющих ЭЭГ в разных зонах мозга. Известно, что для состояния покоя обычно характерен некоторый средний уровень синхронности и когерентности ЭЭГ, который отражает активное поддержание межзональных связей и тонуса зон коры в покое. При предъявлении заданий эти типичные для покоя межзональные отношения существенно меняются.           Установлено, что при умственной деятельности происходит резкое увеличение числа участков коры, корреляционная связь между которыми по различным составляющим ЭЭГ обнаруживает высокую статистическую значимость. При этом, однако, в зависимости от характера задачи и избранного показателя картина межзональных отношений может выглядеть по-разному. Например, при решении как вербальных, так и арифметических задач возрастает степень дистантной синхронизации биопотенциалов в лобных и центральных отделах левого полушария, но помимо этого при решении математических задач возникает дополнительный фокус активации в теменно-затылочных отделах.           Меняется степень пространственной синхронизации биопотенциалов и в зависимости от степени алгоритмизации действия. При выполнении легкого по алгоритму действия возрастает степень синхронизации в задних отделах левого полушария, при трудном алгоритмическом действии фокус активации перемещается в передние зоны левого полушария.           Более того, характер межзональных отношений существенно зависит от того, какую стратегию реализует человек в процессе решения задачи. Например, при решении одной и той же математической задачи разными способами: арифметическим или пространственным, — фокусы активации располагаются в разных участках коры. В первом случае — в правой префронтальной и левой теменно-височной, во втором — сначала в передних, а затем задних отделах правого полушария. По другим данным, при последовательном способе обработки информации (сукцессивном) наблюдается преимущественная активация передних зон левого полушария, при целостном схватывании (симультанном) — тех же зон правого полушария. Заслуживает также внимания и тот факт, что межзональные отношения изменяются в зависимости от степени оригинальности решения задачи. Так, у испытуемых, использующих стандартные приемы решения, преимущественно преобладает активность левого полушария, напротив, у испытуемых, которые применяют нестандартные (эвристические) решения, характерно преобладание активации в правом полушарии, наиболее сильное в лобных отделах, причем как в покое, так и при решении задачи.