- •I. Общетеоретические вопросы
- •1.Предмет и задачи анатомии, ее место в ряду других биологических наук. Значение анатомии для медицины.
- •2. Методы анатомического исследования.
- •3. Основные этапы индивидуального развития человеческого организма. Начальные стадии
- •4. Понятие об органе, системе органов и аппарате. Организм как целостная система.
- •5. Краткий очерк истории анатомии.
- •6. Развитие отечественной анатомии.
2. Методы анатомического исследования.
Основными методами анатомического исследования являются наблюдение, осмотр тела, вскрытие (от греч. anatome — рассечение, расчленение), а также наблюдение, изучение отдельного органа или группы органов (макроскопическая анатомия), их внутреннего строения (микроскопическая анатомия).
Макроскопическая анатомия (от греч. makros — большой) изучает строение тела, отдельных органов и их частей на уровнях, доступных невооруженному глазу, или при помощи приборов, дающих небольшое увеличение (лупа). Микроскопическая анатомия (от греч. mikros — малый) изучает строение органов при помощи микроскопа. С появлением микроскопов из анатомии выделилась гистология (от греч. histos — ткань) — учение о тканях и цитология (от греч. kytos — клетка) — наука о строении и функциях клетки.
Анатомия широко пользуется современными техническими средствами исследования. Строение скелета, внутренних органов, расположение и вид кровеносных и лимфатических сосудов познают, используя рентгеновское излучение. Внутренние покровы многих полых органов исследуют (в клинике) методами эндоскопии. Для изучения внешних форм и пропорций тела чело века пользуются антропометрическими методами.
3. Основные этапы индивидуального развития человеческого организма. Начальные стадии
эмбриогенеза человека. Критические периоды развития зародыша.
Для понимания индивидуальных особенностей строения тела человека необходимо познакомиться с развитием человеческого организма во внутриутробном периоде. Каждый человек имеет индивидуальные особенности внешнего облика и внутреннего строения, наличие которых определяется двумя факторами. Прежде всего это наследственность — черты, унаследованные от родителей, а также результат влияния внешней среды, в которой человек растет, развивается, учится, работает.
Индивидуальное развитие, или развитие в онтогенезе, происходит во все периоды жизни — от зачатия до смерти. В онтогенезе человека выделяют два периода: до рождения (внутриутробный, пренатальный; от греч. natos — рожденный) и после рождения (внеутробный, постнатальный). Во внутриутробном периоде, от зачатия и до рождения, зародыш (эмбрион) располагается в теле матери. В течение первых 8 нед происходят основные процессы формирования органов, частей тела. Этот период называется эмбриональным, а организм будущего человека — эмбрион (зародыш). Начиная с 9-й недели, когда уже начали обозначаться основные внешние человеческие черты, организм называют плодом, а период — плодным.
После оплодотворения (слияние сперматозоида и яйцеклетки), которое происходит обычно в маточной трубе, слившиеся половые клетки образуют одноклеточный зародыш — зиготу, обладающую всеми свойствами обеих половых клеток. С этого момента начинается развитие нового (дочернего) организма.
Первая неделя развития зародыша — это период дробления (деления) зиготы на дочерние клетки. В течение пер вых 3—4 дней зигота делится и одновременно продвигается по маточной трубе в сторону полости матки. В результате деления зиготы образуется многоклеточный пузырек — бластула с полостью внутри (от греч. blastos — росток). Стенки этого пузырька состоят из клеток двух видов: крупных и мелких. Из наружного слоя мелких светлых клеток формируются стенки пузырька — трофобласт. В дальнейшем клетки трофобласта образуют внешний слой оболочек зародыша. Более крупные темные клетки (б л а с т о м е р ы) образуют скопление — эмбриобласт (зародышевый узелок, зачаток зародыша), который располагается кнутри от трофобласта. Из этого скопления клеток (эмбрио- бласта) развиваются зародыш и прилежащие к нему внезароды- шевые структуры (кроме трофобласта). Между поверхностным слоем (трофобластом) и зародышевым узелком скапливается небольшое количество жидкости.
К концу 1-й недели развития (6—7-й день беременности) зародыш внедряется (имплантируется) в слизистую оболочку матки. Поверхностные клетки зародыша, образующие пузырек — трофобласт (от греч. trophe — питание, trophicus — трофический, питающий), выделяют фермент, разрыхляющий поверхностный слой слизистой оболочки матки. Последняя уже подготовлена к внедрению в нее зародыша. К моменту овуляции (выделение яйцеклетки из яичника) слизистая оболочка матки становится толще (до 8 мм). В ней разрастаются маточные железы и кровеносные сосуды. На трофобласте появляются многочисленные выросты — ворсинки, что увеличивает поверхность его соприкосновения с тканями слизистой оболочки матки. Трофобласт превращается в питательную оболочку зародыша, которая получила название ворсинчатой оболочки, или хориона. Вначале хорион имеет ворсинки со всех сторон, затем эти ворсинки сохраняются только на стороне, обращенной к стенке матки. В этом месте из хориона и прилежащей к нему слизистой оболочки матки развивается новый орган — плацента (детское место). Плацента — это орган, который связывает материнский организм с зародышем и обеспечивает его питание.
Вторая неделя развития зародыша — это стадия, когда клетки эмбриобласта разделяются на два слоя (две пластинки), из которых образуется два пузырька. Из наружного слоя клеток, прилежащих к трофобласту, образуется эктобластический (амниоти- ческий) пузырек, заполненный амниотической жидкостью. Из внутреннего слоя клеток зародышевого узелка эмбриобласта формируется эндобластический (желточный) пузырек. Закладка («тело») зародыша находится там, где амниотический пузырек соприкасается с желточным (рис. 24). В этот период зародыш представляет собой двухслойный щиток, состоящий из двух зародышевых листков: наружного — эктодермы (от греч. 6ktos — вне, derma — кожа) и внутреннего — энтодермы (от греч. ёп- tos — внутри). Эктодерма обращена в сторону амниотического пузырька, а энтодерма прилежит к желточному пузырьку. На этой стадии можно определить поверхности зародыша. Дорсальная поверхность прилежит к амниотическому пузырьку, а вентральная — к желточному. Полость трофобласта вокруг амниоти- ческого и желточного пузырьков рыхло заполнена тяжами клеток внезародышевой мезенхимы. К концу 2-й недели длина зародыша составляет всего 1,5 мм. В этот период зародышевый щиток в своей задней (каудальной) части утолщается. Здесь в дальнейшем начинают развиваться осевые органы (хорда, нервная трубка).
Третья неделя развития зародыша — период образования трехслойного щитка. Клетки наружного, эктодермального, листка зародышевого щитка смещаются к заднему его концу, в результате чего образуется валик, вытянутый в направлении оси зародыша. Этот клеточный тяж получил название первичной полоски. В головной (передней) части первичной полоски клетки растут и размножаются быстрее, в результате чего образуется небольшое возвышение — первичный узелок (узелок Гензена). Первичная полоска определяет двустороннюю симметрию тела зародыша, т.е. его правую и левую стороны. Место первичного узелка указывает на краниальный (головной) конец тела зародыша.
В результате быстрого роста первичной полоски и первичного узелка, клетки которых прорастают в стороны между эктодермой и энтодермой, образуется средний зародышевой листок — мезодерма. Клетки мезодермы, расположенные между листками щитка, называются внутризародышевой мезодермой, а выселившиеся за его пределы — в н е з а- родышевой мезодермой.
Часть клеток мезодермы в пределах первичного узелка особенно активно растет вперед, образуя головной (хордальный) отросток. Этот отросток проникает между наружным и внутренним листками от головного до хвостового конца зародыша и образует клеточный тяж — спинную струну (хорду). Головная (краниальная) часть зародыша растет быстрее, чем хвостовая (кау- дальная), которая вместе с областью первичного бугорка как бы отступает назад. В конце 3-й недели кпереди от первичного бугорка в наружном зародышевом листке выделяется продольная полоска активно растущих клеток — нервная пластинка. Эта пластинка вскоре прогибается, образуя продольную борозду — нервную бороздку. По мере углубления бороздки ее края утолщаются, сближаются и срастаются друг с другом, замыкая нервную бороздку в нервную трубку. В дальнейшем из нервной трубки развивается вся нервная система. Эктодерма смыкается над образовавшейся нервной трубкой и теряет с ней связь.
В этот же период из задней части внутреннего (энтодермаль- ного) листка зародышевого щитка во внезародышевую мезенхиму (в так называемую амниотическую ножку) проникает пальцевидный вырост — аллантоис, который у человека определенных функций не выполняет. По ходу аллантоиса от зародыша через амниотическую ножку к ворсинкам хориона прорастают кровеносные пупочные (плацентарные) сосуды. Содержащий кровеносные сосуды тяж, соединяющий зародыш с внезароды- шевыми оболочками (плацентой), образует брюшной стебелек. Таким образом, к концу 3-й недели зародыш человека имеет вид трехслойного щитка. В области наружного зародышевого листка видна нервная трубка, а глубже — спинная струна, т.е. появляются осевые органы зародыша человека.
Четвертая неделя развития зародыша является периодом, когда зародыш, имеющий вид трехслойного щитка, начинает изгибаться в поперечном и продольном направлениях. Зародышевой щиток становится выпуклым, а его края отграничиваются от амниона глубокой бороздой — туловищной складкой. Тело зародыша из плоского щитка превращается в объемное, экзодерма покрывает тело зародыша со всех сторон.
Энтодерма, оказавшаяся внутри тела зародыша, свертывается в трубку и образует эмбриональный зачаток будущей кишки. Узкое отверстие, посредством которого эмбриональная кишка сообщается с желточным мешочком, в дальнейшем превращается в пупочное кольцо. Из энтодермы формируются эпителий и железы пищеварительного тракта и дыхательных путей. Из эктодермы образуются нервная система, эпидермис кожи и ее производные, эпителиальная выстилка полости рта, анального отдела прямой кишки, влагалища. Мезодерма дает начало внутренним органам (кроме производных энтодермы), сердечно-сосудистой системе, органам опорно-двигательного аппарата (кости, суставы, мышцы), собственно коже.
Эмбриональная (первичная) кишка вначале замкнута спереди и сзади. В переднем и заднем концах тела зародыша появляются впячивания эктодермы — ротовая ямка (будущая полость рта) и анальная (заднепроходная) ямка. Между полостью первичной кишки и ротовой ямкой имеется двухслойная (эктодерма и энтодерма) передняя (ротоглоточная) пластинка (мембрана), между кишкой и заднепроходной ямкой — клоакальная (заднепроходная) пластинка (мембрана), также двухслойная. Передняя (ротоглоточная) мембрана прорывается на 4-й неделе развития. На 3-м месяце прорывается задняя (заднепроходная) мембрана.
В результате изгибания тело зародыша оказывается окруженным содержимым амниона — амниотической жидкостью, которая выполняет роль защитной среды, предохраняющей зародыш от повреждений, в первую очередь механических (сотрясения). Желточный мешок отстает в росте и на 2-м месяце внутриутробного развития имеет вид небольшого мешочка, а затем полностью редуцируется. Брюшной стебелек удлиняется, становится относительно тонким и в дальнейшем получает название пупочного канатика.
В течение 4-й недели продолжается начавшаяся в конце 3-й недели развития зародыша дифференцировка его мезодермы. Дорсальная часть мезодермы, расположенная по бокам от хорды, образует парные выступы — сомиты. Сомиты сегментируются, т.е. делятся на метамерно расположенные участки. Поэтому дорсальную часть мезодермы называют сегментированной. Сегментация сомитов происходит постепенно в направлении спереди назад. На 20-й день образуется 3-я пара сомитов, к 30-му дню их уже 30, а на 35-й день — 43—44 пары. Вентральная часть мезодермы на сегменты не подразделена, а представлена с каждой стороны двумя пластинками (не сегментированная часть мезодермы). Медиальная (вис- церал ьная) пласти н ка прилежит к энтодерме (первичной кишке) и называется спланхноплеврой, латеральная (наружная) — к стенке тела зародыша, к эктодерме, и получила название соматоплевры (рис. 25). Из спланхно- и соматоплевры развиваются эпителиальный покров серозных оболочек (мезоте- лий), а также собственная пластинка серозных оболочек и под- серозная основа. Мезенхима спланхноплевры идет также на построение всех слоев пищеварительной трубки, кроме эпителия и желез, которые формируются из энтодермы. Энтодерма дает начало железам пищевода, желудка, печени с желчевыводящими путями, железистой ткани поджелудочной железы, эпителиальному покрову и железам органов дыхания. Пространство между пластинками несегментированной части мезодермы превращается в полость тела зародыша, которая подразделяется на брюшную, плевральную и перикардиальную полости.
Мезодерма на границе между сомитами и спланхноплеврой образует иефротомы (сегментарные ножки), из которых развиваются канальцы первичной почки. Из дорсальной части мезодермы — сомитов — образуется три зачатка. Вентромедиальный участок сомитов — склеротом — идет на построение скелетоген- ной ткани, дающей начало костям и хрящам осевого скелета — позвоночника. Латеральнее его лежит миотом, из которого развивается исчерченная скелетная мускулатура. В дорсолатераль- ной части сомита находится дерматом, из его ткани образуется соединительнотканная основа кожи — дерма.
На 4-й неделе в головном отделе на каждой стороне зародыша из эктодермы формируются зачатки внутреннего уха (йнача- ле слуховые ямки, затем слуховые пузырьки) и будущий хруста лик глаза, который располагается над боковым выпячиванием головного мозга — глазным пузырем. В это же время преобразовываются висцеральные отделы головы, группирующиеся вокруг ротовой бухты в виде лобного и верхнечелюстных отростков. Кау- дальнее этих отростков видны контуры нижнечелюстной и подъязычной (гиоидной) висцеральных дуг.
На передней поверхности туловища зародыша выделяются сердечный, а за ним печеночный бугры. Углубление между этими буграми указывает на место образования поперечной перегородки — одного из зачатков диафрагмы.
Каудальнее печеночного бугра находится брюшной стебелек, включающий крупные кровеносные сосуды и соединяющий эмбрион с плацентой (пупочный канатик).
Период с 5-й по 8-ю неделю развития эмбриона — период развития органов (органогенез) и тканей (гистогенез). Это период раннего развития сердца, легких, усложнения строения кишечной трубки, формирования висцеральных и жаберных дуг, образования капсул органов чувств. Нервная трубка полностью замыкается и расширяется в головном отделе (будущий головной мозг). В возрасте около 31—32 дней (5-я неделя, длина зародыша 7,5 см) на уровне нижних шейных и I грудного сегментов тела появляются плавникоподобные зачатки (почки) рук. К 40-му дню образуются зачатки ног (на уровне нижних поясничных и верхних крестцовых сегментов).
На 6-й неделе заметны закладки наружного уха, с конца 6— 7-й недели — пальцев рук, а затем ног (рис. 26).
К концу 7-й недели начинают формироваться веки. Благодаря этому глаза обрисовываются более четко. На 8-й неделе заканчивается закладка органов зародыша. С 9-й недели, т.е. с начала III месяца, зародыш принимает вид человека и называется плодом.
Начиная с III месяца и в течение всего плодного периода происходят рост и дальнейшее развитие образовавшихся органов и частей тела. В это же время начинается дифференцировка наружных половых органов. Закладываются ногти на пальцах. С конца V месяца становятся заметными брови и ресницы. На VII месяце открываются веки, начинает накапливаться жир в подкожной клетчатке. На X месяце плод рождается. Возрастные особенности развития отдельных органов и систем органов излагаются в соответствующих разделах учебника.