Том1_1

213

5.Нистагм - непроизвольные движения глазных яблок.

6.Головокружение.

7.Дефекты речи. Развивается скандированная речь.

8.Астения - быстрая утомляемость.

Следует отметить, что характер влияния на тонус мышц определяется частотой генерации импульсов нейронов ядра шатра. При высокой частоте (30—300 имп/с) тонус мышцразгибателей снижается, при низкой (2—10 имп/с) — увеличивается.

Промежуточная область коры мозжечка получает информацию по спинальным трактам от двигательной области коры большого мозга (прецентральной извилины), по коллатералям пирамидного пути, идущего в спинной мозг. Коллатерали заходят в мост, а оттуда — в кору мозжечка. Следовательно, за счет коллатералей мозжечок получает информацию о готовящемся произвольном движении, и возможность участвовать в обеспечении тонуса мышц, необходимого для реализации этого движения.

Латеральная кора мозжечка получает информацию из двигательной области коры большого мозга. В свою очередь латеральная кора посылает информацию в зубчатое ядро мозжечка, отсюда по мозжечково-кортикальному пути в сенсомоторную область коры большого мозга (постцентральная извилина), а через мозжечково-рубральный путь к красному ядру и от него по руброспинальному пути к передним рогам спинного мозга. Параллельно сигналы по пирамидному пути идут к тем же передним рогам спинного мозга.

Таким образом, мозжечок, получив информацию о готовящемся движении, корректирует программу подготовки этого движения в коре и одновременно готовит тонус мускулатуры для реализации этого движения через спинной мозг.

Изменение тонуса мышц после повреждения мозжечка обусловлено тем, что исчезает торможение лабиринтных и миотатических рефлексов, которое в норме осуществляется мозжечком. В норме вестибулярные ядра активируют мотонейроны спинного мозга мышц-разгибателей, а мозжечок тормозит активность нейронов преддверного ядра. При

214

повреждении мозжечка вестибулярные ядра бесконтрольно активируют мотонейроны передних рогов спинного мозга, в результате повышается тонус мышц-разгибателей конечностей.

При повреждении мозжечка усиливаются и проприоцептивные рефлексы спинного мозга (рефлексы, вызываемые при раздражении рецепторов сухожилий, мышц, надкостницы, оболочек суставов), но в этом случае снимается тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга ретикулярной формации продолговатого мозга.

В норме мозжечок активирует пирамидные нейроны коры большого мозга, которые тормозят активность мотонейронов спинного мозга. Чем больше мозжечок активирует пирамидные нейроны коры, тем более выражено торможение мотонейронов спинного мозга. При повреждении мозжечка это торможение исчезает, так как активация пирамидных клеток прекращается.

Таким образом, в случае повреждения мозжечка активируются нейроны вестибулярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновременно активность пирамидных нейронов снижается, а следовательно, снижается их тормозное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолговатого мозга при одновременном уменьшении тормозных влияний от коры большого мозга (после повреждения структур мозжечка), мотонейроны спинного мозга активируются и вызывают гипертонус мышц.

Многообразие симптомов, которые развиваются после удаления мозжечка, по-видимому, объясняется обилием эфферентных связей данной структуры с различными отделами центральной нервной системы. Возможно, мозжечок согласует работу различных структур в единую систему, которая определяет адекватность и совершенство двигательных реакций. Имеются и другие мнения о значении мозжечка в регуляции двигательных реакций. Так, Виннер (1961) считает, что мозжечок играет роль системы, которая предупреждает возникновение колебательных режимов при выполнении движений. Рух (1951) рассматривает мозжечок как своеобразный блок, который обеспечивает сравнение

215

команд, посылаемых корковыми центрами регуляции движений с реальным ходом их выполнения. На основании такого сравнения мозжечок коррегирует работу исполнительных двигательных центров. Брайтенберг (1967) считает, что мозжечок осуществляет точное измерение временных интервалов между афферентными сигналами.

С 30-х годов XX века были предприняты систематические исследования Л.А. Орбели, посвященные значению мозжечка в регуляции вегетативных функций. Установлена роль мозжечка в регуляции многих вегетативных функций: пищеварения, дыхания, сосудистого тонуса, деятельности сердца, терморегуляции, обмене веществ и других.

Взаимодействие мозжечка и коры большого мозга. Это взаимодействие организовано соматотопически. Функционально мозжечок может оказывать облегчающее, тормозящее и компенсаторное влияние на реализацию функций коры большого мозга.

Роль взаимодействия лобной доли коры большого мозга с мозжечком хорошо проявляется при частичных повреждениях мозжечка. Одномоментное удаление мозжечка приводит к гибели человека, в то же время, если удаляется часть мозжечка, это вмешательство, как правило, не смертельно. После операции частичного удаления мозжечка возникают симптомы его повреждения (тремор, атаксия, астения и т. д.), которые затем исчезают. Если на фоне исчезновения мозжечковых симптомов нарушается функция лобных долей мозга, то мозжечковые симптомы возникают вновь. Следовательно, кора лобных долей большого мозга компенсирует расстройства, вызываемые повреждением мозжечка. Механизм данной компенсации реализуется через лобно-мостомозжечковый тракт.

Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувствительности. Оказалось, что повреждение мозжечка снижает уровень восприятия критической частоты мельканий света (наименьшая частота мельканий, при которой световые стимулы воспринимаются не как отдельные вспышки, а как непрерывный свет).

216

Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертности. Выработка двигательных условных рефлексов после удаления мозжечка затрудняется, особенно в случаях формирования локальной, изолированной двигательной реакции. Точно так же замедляется выработка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их вызова.

Влияние мозжечка на вегетативные функции. Мозжечок оказывает угнетающее и стимулирующее влияние на работу сердечнососудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем организма. В результате двойственного влияния мозжечок стабилизирует, оптимизирует функции систем организма.

Сердечно-сосудистая система реагирует на раздражение мозжечка либо усилением (например, прессорные рефлексы), либо снижением этой реакции. Направленность реакции зависит от фона, на котором она вызывается. При раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое — повышается. Раздражение мозжечка на фоне учащенного дыхания (гиперпноэ) снижает частоту дыхания. При этом одностороннее раздражение мозжечка вызывает на своей стороне снижение, а на противоположной — повышение тонуса дыхательных мышц.

Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса мускулатуры кишечника, из-за низкого тонуса нарушается эвакуация содержимого желудка и кишечника. Нарушается также нормальная динамика секреции и всасывания в желудке и кишечнике.

Обменные процессы при повреждении мозжечка идут более интенсивно, гипергликемическая реакция (увеличение количества глюкозы в крови) на введение глюкозы в кровь или на прием ее с пищей возрастает и сохраняется дольше, чем в норме, ухудшается аппетит, наблюдается исхудание, замедляется заживление ран, волокна скелетных мышц подвергаются жировому перерождению.

При повреждении мозжечка нарушается генеративная функция, что проявляется в нарушении последовательности процессов родовой деятельности. При возбуждении или

217

повреждении мозжечка мышечные сокращения, сосудистый тонус, обмен веществ и т. д. реагируют так же, как при активации или повреждении симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной и т. д. Однако эти функции мозжечок реализует через другие структуры центральной нервной системы. Мозжечок выполняет функцию оптимизации отношений между различными отделами нервной системы, что реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой — удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т. д. После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма нарушаются.

На протяжении многих лет мозжечок рассматривался как структура, ответственная исключительно за координацию и статику движений. И хотя в клинических исследованиях давно был накоплен материал о связи патологии мозжечка с такими заболеваниями как аутизм, шизофрения, сенильная деменция, из-за отсутствия инструментально-технической базы эти данные оставались на феноменологическом уровне

(Schmahmann J. 1991; Snider S.R. 1982). С развитием нейровизуализационных методов исследования, таких как позитронно-эмиссионная томограмма, однофотонная эмиссионная томограмма и высокоразрешающая магнитнорезонансная томограмма, а также с накоплением огромного массива данных в рамках анатомических, лабораторных, клинических исследований была показана роль мозжечка в организации психических функций (Akshoomoff N.A., Courchersne E.A. 1992). Концепция о влиянии мозжечка на когнитивные процессы сформировалась относительно недавно, но уже в 1997 году в США под редакцией Schahmann была опубликована первая в мире монография «Мозжечок и познание», обобщившая имеющиеся на сегодняшний день клинические, анатомические, физиологические и

218

нейровизуализационные данные (Schmahmann J. 1997). Анатомической основой участия мозжечка в психических функциях являются его двусторонние связи с ассоциативными зонами коры преимущественно контрлатеральных полушарий головного мозга и лимбикоретикулярным комплексом. При этом было отмечено изолированное существование путей, идущих к моторной коре и префронтальным отделам мозга, что в свою очередь определяет возможность изолированного возникновения когнитивных и двигательных расстройств при поражении мозжечка. Показано также, что патология мозжечка различного генеза (опухоли, дегенерации, гипоплазия, сосудистые изменения) приводит к широкому спектру нарушений психических функций в виде нарушений планирования, абстрактного мышления, рабочей памяти, дефицита пространственных функций, речи, эмоциональноличностных изменений..

Однако большинство исследований ограничены рассмотрением либо отдельных психических функций и их составляющих, либо изучением клинических синдромов что препятствует возможности нахождения общих механизмов формирования весьма разнообразных и многочисленных когнитивных симптомов. Представляется адекватным для решения этой задачи применение комплексного синдромного анализа к нарушенным психическим функциям. В школе А.Р.Лурия более 20 лет назад Татьяной Владимировной Мельниковой было проведено исследование больных с субтенториальными опухолями (в том числе и с опухолью мозжечка) и получены данные о наличии у них нейропсихологических синдромов по типу лобного и височно- теменно-затылочного (Мельникова Т.В., 1974). При этом была показана взаимосвязь между нейропсихологическими нарушениями и дисфункцией именно этих отделов коры больших полушарий по ЭЭГ. Однако, выявленные изменения объяснялись преходящими сосудистыми нарушениями, связанными с определенной локализацией опухоли. Роль мозжечка в когнитивном дефиците не была означена и не получила развития в дальнейших исследованиях.

3.7.6.1. Роль полушарий мозжечка в механизмах

219

коркового электрогенеза

С целью изучения влияния мозжечка на механизмы коркового электрогенеза сравнивали показатели электрокортикограммы (ЭКоГ) интактных крыс и крыс с аспирацией полушарий мозжечка. В работе использовались белые крысы массой 210–220 г, которым под нембуталовым наркозом (40 мг/кг, внутрибрюшинно) во фронтальные и окципитальные отделы коры головного мозга билатерально имплантировали отводящие электроды. Вакуумную аспирацию полушарий мозжечка (препарат АП) (пять животных) осуществляли у наркотизированных нембуталом (40 мг/кг) животных. Опыты производили на 3 день после аспирации.

На третьи сутки после аспирации полушарий мозжечка у крыс в ЭКоГ выявлялись гиперсинхронные веретена альфаактивности на фоне которых регистрировалась судорожная активность типа пик-волна односторонние отдельные судорожные потенциалы, группы таких потенциалов и билатеральная судорожная активность. Следует отметить, что из 5 крыс данной группы опытов у 3 судорожная активность преобладала по амплитуде справа.

Анализ фоновой активности ЭКоГ. Сравнение фрагментов синхронизации и десинхронизации крыс с аспирацией полушарий мозжечка. Реорганизация ЭКоГ при переходе от десинхронизации к синхронизации у крыс с аспирацией полушарий мозжечка сопровождалась статистически значимым увеличением всех амплитуд ритмов ЭКоГ в левом и правом полушариях, увеличением частот бета- 2 и тета ритмов в обеих полушариях, и частот бета-1 и альфа ритма в левом полушарии. Индексы длительности бета-2 и альфа ритмов ЭКоГ при синхронизации, по сравнению с десинхронизацией определялись большими в обеих полушариях. Индекс длительности тета ритма определялся большим, а дельта ритма – меньшим, но только в правом полушарии.

Сравнение фрагментов десинхронизации ЭКоГ у крыс с аспирацией полушарий мозжечка с интактными животными.

У крыс АП по сравнению с ИМ в период десинхронизации в левом полушарии амплитуды бета-2, бета-1, альфа и тета

220

ритмов определялись статистически значимо меньшими. В правом полушарии меньшей определялась только амплитуда бета-2 ритма, в то время как амплитуды бета-1, альфа, тета и дельта ритмов определялись большими. Частота генерации бета-2, альфа и тета ритмов ЭКоГ определялась меньшей, а бета-1 ритма большей, чем у интактных крыс в обеих полушариях. Частота дельта ритма определялась меньшей, только в правом полушарии. Индексы длительности бета-2 и тета ритма у крыс с аспирацией полушарий мозжечка определялись меньшими, бета-1 и дельта ритма большими, чем у интактных крыс в обеих полушариях.

Сравнение фрагментов синхронизации у крыс с аспирацией полушарий мозжечка с интактными животными.

Амплитуда бета-1, альфа, тета и дельта ритмов фрагментов синхронизации у крыс АП определялась статистически большей в обеих полушариях, чем у ИМ. Увеличение амплитуды бета-2 ритма определялось большим только в правом полушарии. Частота бета-1 ритма определялось большей в обеих полушариях, а частоты бета-1 и тета ритмов определялись большими только в левом полушарии. Частоты альфа и дельта ритмов ЭКоГ определялись статистически значимо меньшими только в правом полушарии. Индексы длительности бета-1 ритма ЭКоГ у крыс АП определялись большими в обеих полушариях, а альфа и тета ритма только в левом полушарии. Индекс длительности дельта ритма определялся статистически значимо меньшим только в левом полушарии.

ФМПА показателей амплитуды ЭКоГ у крыс с аспирацией мозжечка. Как было ранее показано (Лобасюк Б.А., 2005), переход паттерна ЭКоГ от десинхронизации к синхронизации в условиях интактности мозга сопровождался сменой левосторонней латерализации амплитуд бета-2-, бета-1- , альфа- и тета-ритмов правосторонней и возрастанием левосторонней латерализации амплитуды дельта-ритма.

К третьому дню после аспирации полушарий мозжечка ФМПА амплитуды всех ритмов ЭКоГ, (рис. 18) как в условиях десинхронизации, так и в условиях синхронизации выражалась

221

десинхронизации ФМПА амплитуд ритмов ЭКоГ находилась в пределах от (-5,60±0,04%) до ( - 8,88±0,03%). При переходе от десинхронизации к синхронизации, латерализация амплитуд ритмов ЭКоГ в правое полушарие возросла, и показатели ФМПА амплитуд ритмов ЭКоГ выражались величинами от (-

22,69±0,07%) до (-31,95±0,05%)

Укрыс с аспирацией полушарий мозжечка по сравнению

синтактными крысами в период десинхронизации в левом полушарии амплитуды бета-2, бета-1, альфа и тета ритмов определялись статистически значимо меньшими. В правом полушарии меньшей определялась только амплитуда бета-2 ритма, в то время как амплитуды бета-1, альфа, тета и дельта ритмов определялись большими. Амплитуда бета-1, альфа, тета и дельта ритмов фрагментов синхронизации у крыс АП определялась статистически значимо большей в обеих полушариях, чем у ИМ.

Таким образом, при аспирации полушарий мозжечка в период десинхронизации в левом полушарии амплитуда определялась меньшей, чем у интактных животных,.а в правом – большей, а при синхронизации - большей в обеих полушариях.

Можно предположить, что активирующее (десинхронизирующее)

222

15

%

10

5

0 -5

-10 -15 -20 -25 -30 -35

Рис. 18. Диаграммы коэффициентов функциональной межполушарной асимметрии амплитуд ритмов 2, 1, и ЭКоГ, отводимой от интактного мозга и препарата с удаленными полушариями мозжечка.

int_desin – интактный десинхронизация, int_sin – интактный синхронизация, asp_desin – аспирация полушарий мозжечка, десинхронизция, asp_sin – аспирация полушарий мозжечка, синхронизция.

влияние собственно ретикулярной формации ствола мозга ориентировано преимущественно к левому полушарию. Кора левого полушария имеет более развитые связи со стволовыми структурами, тогда как правого – с диэнцефальными. Показано наличие двусторонних связей между мозжечком и полушариями большого мозга. Они

церебеллоталамокортикальным, начинающимся в ядрах мозжечка При этом было отмечено изолированное существование путей, идущих к моторной коре и