Том1_1

203

устанавливает связи со многими релейными нейронами. Возбуждение такого интернейрона вызывает торможение значительной группы релейных нейронов, что приводит к синхронизации их деятельности. Такая деятельность обеспечивает контроль входа в таламические ядра и контроль выхода афферентации из таламуса (интраталамический уровень). Интрануклеарные и интраталамические интегративные процессы имеют большое значение в осуществлении специфических функций определенных ядер таламуса.

Третий уровень интеграции - это таламо-кортикальный уровень интеграции, являющийся наиболее сложным. Этот уровень интеграции контролирует сложнейшие формы моторного, эмоционального поведения; формирует болевые ощущения; осуществляет регуляцию многообразных вегетативных функций (дыхания, пищеварения, деятельности сердца, тонуса сосудов и др.). За счет связей нейронов таламуса с различными участками коры головного мозга и связей коры мозга с нейронами таламуса формируется сложнейшая система таламокортикальных взаимоотношений, в которой зрительный бугор выступает как ближайший помощник коры головного мозга в регуляции моторных и соматических функций, а также сложных форм поведения.

Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

Конвергенцию сенсорных стимулов в таламус обусловливает возникновение так называемых таламических неукротимых болей, которые возникают при патологических процессах в самом таламусе.

3.7.5.2. Гипоталамус

Гипоталамус (hypothalamus, подбугорье) — структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организма.

204

Морфофункциональная организация. Гипоталамус имеет большое число нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом.

В состав гипоталамуса входят серый бугор (tuber cinereum), воронка (infundibulum) с нейрогипофизом и сосцевидные тела (corpora mamillaria). Морфологически в нейронных структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер, имеющих свою специфическую функцию. Топографически эти ядра можно объединить в 5 групп: 1) преоптическая группа имеет выраженные связи с конечным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра; 2) передняя группа, в состав которой входят супраоптическое, паравентрикулярные ядра; 3) средняя группа состоит из нижнемедиального и верхнемедиального ядер; 4) наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра; 5) задняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосцевидных тел и заднего гипоталамического ядра.

Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение, подтверждением чему служит тот факт, что ряд ядер гипоталамуса обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов артериального круга большого мозга (виллизиев круг). На 1 мм2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади V слоя предцентральной извилины (моторной коры) их 440, в гиппокампе — 350, в бледном шаре — 550, в затылочной доле коры большого мозга (зрительной коре) — 900. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, к которым относятся нуклеопротеиды, что объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфекциям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.

У человека гипоталамус окончательно созревает к возрасту 13— 14 лет, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей. За счет мощных афферентных связей с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, корой большого мозга гипоталамус получает информацию о

205

состоянии практически всех структур мозга. В то же время гипоталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.

Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые и определяют специфику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся чувствительность нейронов к составу омывающей их крови, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и др.

Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций. Влияние на симпатическую и парасимпатическую регуляцию позволяет гипоталамусу воздействовать на вегетативные функции организма гуморальным и нервным путями.

Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпатическими эффектами. Раздражение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов. Стимуляция ядер средней группы приводит к снижению влияний симпатического отдела автономной нервной системы. Указанное распределение функций гипоталамуса не абсолютно. Все структуры гипоталамуса способны в разной степени вызывать симпатические и парасимпатические эффекты. Следовательно, между структурами гипоталамуса существуют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.

В целом за счет большого количества связей, полифункциональности структур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда конкретных функций. Так, в гипоталамусе располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла бодрствование—сон. Все эти центры реализуют свои функции путем активации или торможения автономного (вегетативного) отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга.

Впервые в 1928 году Шаррер открыл способность нейронов супраоптического и паравентрикулярного ядер

206

переднего отдела гипоталамуса к "секреции" веществ нейрогормональной природы: антидиуретического гормона (АДГ, вазопрессин) и окситоцина. Это открытие привело к установлению эндокринных свойств гипоталамуса. Формируясь в нейронах этих ядер, гормоны в виде гранул транспортируются по их аксонам в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). Антидиуретический гормон регулирует обратное всасывание воды в почечных канальцах и воздействует на гладкую мускулатуру артериол, что приводит к повышению артериального давления. Окситоцин специфически действует на гладкую мускулатуру матки и молочных желез, стимулируя соответственно сокращение матки и секрецию молока молочными железами.

Тесное функционирование гипофиза с гипоталамусом позволяет рассматривать данные образования как единый структурно-функциональный комплекс, который называют "эндокринным мозгом".

Нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза — аденогипофиз. В нем образуются такие вещества, как соматотропный, тиреотропный и другие гормоны. Наличие такого набора пептидов в структурах гипоталамуса свидетельствует о присущей им нейросекреторной функции.

Они также обладают детектирующей функцией: реагируют на изменения температуры крови, электролитного состава и осмотического давления плазмы, количества и состав гормонов крови.

Олдс (Olds) описал поведение крыс, которым вживляли электроды в ядра гипоталамуса и давали возможность самостоятельно стимулировать эти ядра. Оказалось, что стимуляция некоторых ядер приводила к негативной реакции. Животные после однократной самостимуляции больше не подходили к педали, замыкающей стимулирующий ток. При самостимуляции других ядер животные нажимали на педаль часами, не обращая внимания на пищу, воду и др.

Исследования Дельгадо (Delgado) во время хирургических операций показали, что у человека раздражение

207

аналогичных участков вызывало эйфорию, эротические переживания. В клинике показано также, что патологические процессы в гипоталамусе могут сопровождаться ускорением полового созревания, нарушением менструального цикла, половой функции.

Раздражение передних отделов гипоталамуса может вызывать у животных пассивно-оборонительную реакцию, ярость страх, а раздражение заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию.

Раздражение заднего гипоталамуса приводит к экзофтальму, расширению зрачков, повышению кровяного давления, сужению просвета артериальных сосудов, сокращениям желчного, мочевого пузырей. Могут возникать взрывы ярости с описанными симпатическими проявлениями. Уколы в области гипоталамуса вызывают глюкозурию, полиурию. В ряде случаев раздражение вызывало нарушение теплорегуляции: животные становились пойкилотермными, у них не возникало лихорадочное состояние.

Гипоталамус является также центром регуляции цикла бодрствование — сон. При этом задний гипоталамус активизирует бодрствование, стимуляция переднего вызывает сон. Повреждение заднего гипоталамуса может вызвать так называемый летаргический сон.

3.7.6. Мозжечок

Мозжечок (cerebellum, малый мозг) — одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций.

Особенности морфофункциональной организации и связи мозжечка. Реализация указанных функций обеспечивается следующими морфологическими особенностями мозжечка:

1)кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации;

2)основной нейронный элемент коры — клетка

208

Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядерных его структурах;

3)на клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные и др.;

4)выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, со стволовыми образованиями и спинным мозгом.

О. Ларсел всю поверхность мозжечка разделяет на несколько отделов, главным образом, в зависимости от филогенетического возраста. Эти отделы следующие:

1. Архицеребеллум (archicerebellum) (древний мозжечок)

—вестибулярный мозжечок — относится клочковофлоккулярная доля. Эта часть имеет наиболее выраженные связи с вестибулярным анализатором, что объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия.

2. Палеоцеребеллум (paleocerebellum) (старый мозжечок)

—спинальный мозжечок — состоит из участков червя и пирамиды мозжечка, язычка, околоклочкового отдела и получает информацию преимущественно от проприорецептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов.

3. Неоцеребеллум (neocerebellum) (новый мозжечок) включает в себя кору полушарий мозжечка и участки червя; он получает информацию от коры, преимущественно по лобномостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых рецептирующих систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрительных, слуховых сигналов и организации на них реакции.

Кора мозжечка имеет специфическое, нигде в ЦНС не повторяющееся, строение По данным Фанарджяна, в коре мозжечка имеется пять типов клеток: 1) клетки Пуркинье, 2) корзинчатые клетки, 3) звездчатые клетки, 4) клетки Гольджи, 5) зернистые клетки. Верхний (I) слой коры мозжечка — молекулярный слой, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов II и III слоев. В нижней части молекулярного слоя встречаются корзинчатые и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие

209

клеток Пуркинье.

Средний (II) слой коры образован клетками Пуркинье, выстроенными в один ряд и имеющими самую мощную в ЦНС дендритную систему. На дендритном поле одной клетки Пуркинье может быть до 60 000 синапсов. Следовательно, эти клетки выполняют задачу сбора, обработки и передачи информации. Аксоны клеток Пуркинье являются единственным путем, с помощью которого кора мозжечка передает информацию в его ядра и ядра структуры большого мозга.

Под II слоем коры (под клетками Пуркинье) лежит гранулярный (III) слой, состоящий из клеток-зерен, число которых достигает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клетками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи.

Из мозжечка информация уходит через верхние и нижние ножки. Через верхние ножки сигналы идут в таламус, в мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг к его вестибулярным ядрам, оливам, ретикулярной формации. Средние ножки мозжечка связывают новый мозжечок с лобной долей мозга.

Мозжечок имеет широко развитые связи, по существу, со всеми структурами головного мозга, а также со спинным мозгом. Основные афферентные пути мозжечка следующие:

1.Дорсальный спинно-мозжечковый тракт.

2.Вентральный спинно-мозжечковый тракт, проводящий проприоцептивную афферентацию от задней части тела.

3.Ростральный спинно-мозжечковый тракт, проводящий проприоцептивную афферентацию от передней части тела.

4.Спинно-оливо-мозжечковый тракт.

5.Церебро-мозжечковые связи. По данным связям афферентация поступает в мозжечок из "моторной" области коры больших полушарий головного мозга.

6.Кортико-ретикуло-мозжечковый путь.

7.Оливо-мозжечковый тракт. Данный путь проводит афферентацию из области олив в мозжечок.

8.Вестибуло-мозжечковый путь передает афферентацию

210

от вестибулярных ядер в мозжечок.

9.Рубро-мозжечковые связи, передающие афферентацию из красных ядер в мозжечок.

10.Ретикуло-мозжечковые связи проводят афферентацию

ккоре полушарий мозжечка от латерального, парамедиального ядер продолговатого мозга, от ядра покрышки варолиева моста, от ретикулярного гигантоклеточного ядра.

11.Выявлены проводящие пути от структур базальных ганглиев к мозжечку.

Все афферентные пути оканчиваются в виде трех видов волокон. Мшистые волокна идут от ядер моста и оканчиваются в зернистом слое коры мозжечка. Листовидные, или лазающие, волокна идут от нижних олив. Данные волокна представляют уникальный компонент организации коры мозжечка. Одно лиановидное волокно устанавливает синаптический контакт только с одной клеткой Пуркинье. На уровне слоя клеток Пуркинье данные волокна теряют миелин и проходят параллельно телу и дендритам клеток Пуркинье. Лиановидные волокна, проходя через зернистый слой, отдают коллатерали на синапсы дендритов зернистых клеток, соме клеток Гольджи, клеток Лугаро. Третья афферентная система - моноамино-эргические связи. Эта система включает норадренэргические, серотонинэргические и дофаминэргические волокна.

Источником норадренэргических волокон является голубое пятно. Волокна от голубого пятна идут ко всем ядрам мозжечка, проходят через зернистый слой, а затем оплетают клетки Пуркинье и вступают в молекулярный слой. Дофаминэргические волокна поступают в мозжечок из области покрышки среднего мозга. Эти волокна образуют синаптические контакты с клетками Пуркинье и зернистыми клетками. Источником серотонинэргических волокон являются ядра продолговатого, среднего мозга и моста.

Основные эфферентные пути мозжечка следующие. Установлено, что аксоны клеток Пуркинье, являющиеся тормозными нейронами, составляют единственный эфферентный путь. Но волокна, составляющие этот эфферентный путь, осуществляют проведение преимущественно, если не исключительно, тормозящих влияний к многочисленным структурам центральной нервной системы: спинному мозгу, к

211

ядрам продолговатого, среднего и промежуточного мозга, центрам экстрапирамидной системы, "моторной" области коры головного мозга. Следует отметить, что моховидные волокна проводят афферентацию возбуждающего характера. Лиановидные волокна, опосредованные через нейроны Пуркинье, отчасти через корзинчатые и звездчатые нейроны, проводят афферентацию тормозящего характера.

Таким образом, мозжечок может оказывать разнообразные влияния -возбуждающие и тормозящие на различные отделы центральной нервной системы.

Важную функциональную роль играют ядра мозжечка. В белом веществе мозжечка расположены следующие парные ядра: ядра шатра, пробковидные, шаровидные и зубчатые ядра. Отмеченные ядра имеют связи с многочисленными структурами центральной нервной системы (спинным мозгом, продолговатым мозгом, мостом, средним и промежуточным мозгом, моторной зоной коры больших полушарий).

Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и РФ продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга.

Промежуточная кора мозжечка проецируется на пробковидное и шаровидное ядра. От них связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь от промежуточного ядра идет к таламусу и далее в двигательную зону коры большого мозга.

Зубчатое ядро, получая информацию от латеральной зоны коры мозжечка, связано с таламусом, а через него — с моторной зоной коры большого мозга.

Импульсная активность нейронов регистрируется в слое клеток Пуркинье и гранулярном слое, причем частота генерации импульсов этих клеток колеблется от 20 до 200 в секунду. Клетки ядер мозжечка генерируют импульсы значительно реже — 1—3 импульса в секунду.

Стимуляция верхнего слоя коры мозжечка приводит к длительному (до 200 мс) торможению активности клеток Пуркинье. Такое же их торможение возникает при световых и

212

звуковых сигналах. Суммарные изменения электрической активности коры мозжечка на раздражение чувствительного нерва любой мышцы выглядят в форме позитивного колебания (торможение активности коры, гиперполяризация клеток Пуркинье), которое наступает через 15— 20 мс и длится 20—30 мс, после чего возникает волна возбуждения, длящаяся до 500 мс (деполяризация клеток Пуркинье).

Для изучения функций мозжечка используются различные методы. Основными являются: метод клинических наблюдений, метод экстирпации (удаления), раздражения, электрофизиологические методы.

Удаление мозжечка позволило прежде всего выявить его особую роль в интеграции информации, необходимой для регуляции двигательных реакций (Моруцци, 1958; Аршавский, 1976; Григорян, 1976 и др.). Установлены основные функции мозжечка в регуляции двигательной активности: 1) регуляция позы и мышечного тонуса; 2) коррекция медленных целенаправленных движений; 3) обеспечение выполнения быстрых целенаправленных движений. После удаления мозжечка выявляются следующие нарушения (симптомы нарушения функции мозжечка):

1.Асинергия - отсутствие посылки должного количества импульсов к различным мышцам, выполняющим движения. Это приводит к тому, что движения выполняются или в избыточном, или недостаточном объеме. Наблюдается неправильная походка с широко расставленными ногами и избыточным объемом двигательных реакций. Данный симптом впервые описан Бабинским в 1899 году.

2.Астазия - колебательные движения головы и туловища. Тремор усиливается во время двигательной активности, в состоянии покоя тремор исчезает.

3.Атаксия - нарушение величины, силы, скорости, направления двигательных реакций. Движения утрачивают плавность и стабильность, развивается дисметрия (неправильная оценка расстояния).

4.Гипотония - понижение мышечного тонуса. Чаще развиваются волнообразные изменения тонуса: гипотония сменяется повышением тонуса мышц, в дальнейшем снова происходит понижение тонуса мышц и так далее.