Том1_1

193

повреждающим воздействиям, так как локальные повреждения всегда компенсируются за счет сохранившихся элементов сети. С другой стороны, высокая надежность функционирования РФ обеспечивается тем, что раздражение любой из ее частей отражается на активности всей РФ данной структуры за счет диффузности связей.

Большинство нейронов РФ имеет длинные дендриты и короткий аксон. Существуют гигантские нейроны с длинным аксоном, образующие пути из РФ в другие области мозга, например в нисходящем направлении, ретикулоспинальный и руброспинальный. Аксоны нейронов РФ образуют большое число коллатералей и синапсов, которые оканчиваются на нейронах различных отделов мозга. Аксоны нейронов РФ, идущие в кору большого мозга, заканчиваются здесь на дендритах I и II слоев.

Активность нейронов РФ различна и в принципе сходна с активностью нейронов других структур мозга, но среди нейронов РФ имеются такие, которые обладают устойчивой ритмической активностью, не зависящей от приходящих сигналов.

Вто же время в РФ среднего мозга и моста имеются нейроны, которые в покое «молчат», т. е. не генерируют импульсы, но возбуждаются при стимуляции зрительных или слуховых рецепторов. Это так называемые специфические нейроны, обеспечивающие быструю реакцию на внезапные, неопознанные сигналы. Значительное число нейронов РФ являются полисенсорными.

ВРФ продолговатого, среднего мозга и моста конвергируют сигналы различной сенсорности. На нейроны моста приходят сигналы преимущественно от соматосенсорных систем. Сигналы от зрительной и слуховой сенсорных систем в основном приходят на нейроны РФ среднего мозга.

РФ контролирует передачу сенсорной информации, идущей через ядра таламуса, за счет того, что при интенсивном внешнем раздражении нейроны неспецифических ядер таламуса затормаживаются, тем самым снимается их тормозящее влияние с релейных ядер того же таламуса и облегчается передача сенсорной информации в кору большого мозга.

194

В РФ моста, продолговатого, среднего мозга имеются нейроны, которые реагируют на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов, что создает общее диффузное дискомфортное, не всегда четко локализуемое, болевое ощущение «тупой боли».

Повторение любого вида стимуляции приводит к снижению импульсной активности нейронов РФ, т. е. процессы адаптации (привыкания) присущи и нейронам РФ ствола мозга.

РФ ствола мозга имеет прямое отношение к регуляции мышечного тонуса, поскольку на РФ ствола мозга поступают сигналы от зрительного и вестибулярного анализаторов и мозжечка. От РФ к мотонейронам спинного мозга и ядер черепных нервов поступают сигналы, организующие положение головы, туловища и т. д.

Ретикулярные пути, облегчающие активность моторных систем спинного мозга, берут начало от всех отделов РФ. Пути, идущие от моста, тормозят активность мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мышцы-сгибатели, и активируют мотонейроны мышц-разгибателей. Пути, идущие от РФ продолговатого мозга, вызывают противоположные эффекты. Раздражение РФ приводит к тремору, повышению тонуса мышц. После прекращения раздражения вызванный им эффект сохраняется длительно, видимо, за счет циркуляции возбуждения в сети нейронов.

РФ ствола мозга участвует в передаче информации от коры большого мозга, спинного мозга к мозжечку и, наоборот, от мозжечка к этим же системам. Функция данных связей заключается в подготовке и реализации моторики, связанной с привыканием, ориентировочными реакциями, болевыми реакциями, организацией ходьбы, движениями глаз.

Регуляция вегетативной деятельности организма РФ проявляется в функционировании дыхательного и сердечнососудистых центров. В регуляции вегетативных функций большое значение имеют так называемые стартовые нейроны РФ. Они дают начало циркуляции возбуждения внутри группы нейронов, обеспечивая тонус регулируемых вегетативных систем.

Влияния РФ можно разделить в целом на нисходящие и восходящие. В свою очередь каждое из этих влияний имеет

195

тормозное и возбуждающее действие.

Восходящие влияния РФ на кору большого мозга повышают ее тонус, регулируют возбудимость ее нейронов, не изменяя специфику ответов на адекватные раздражения. РФ влияет на функциональное состояние всех сенсорных областей мозга, следовательно, она имеет значение в интеграции сенсорной информации от разных анализаторов.

РФ имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствование—сон. Стимуляция одних структур РФ приводит к развитию сна, стимуляция других вызывает пробуждение. Г. Мэгун и Д. Моруцци выдвинули концепцию, согласно которой все виды сигналов, идущих от периферических рецепторов, достигают по коллатералям РФ продолговатого мозга и моста, где переключаются на нейроны, дающие восходящие пути в таламус и затем в кору большого мозга.

Возбуждение РФ продолговатого мозга или моста вызывает синхронизацию активности коры большого мозга, появление медленных ритмов в ее электрических показателях, сонное торможение.

Возбуждение РФ среднего мозга вызывает противоположный эффект пробуждения: десинхронизацию электрической активности коры, появление быстрых низкоамплитудных β-подобных ритмов в электроэнцефалограмме.

Bremer F., (1938) показал, что если перерезать мозг между передними и задними буграми четверохолмия, то животное перестает реагировать на все виды сигналов; если же перерезку произвести между продолговатым и средним мозгом (при этом РФ сохраняет связь с передним мозгом), то животное реагирует на свет, звук и другие сигналы. Следовательно, поддержание активного анализирующего состояния мозга возможно при сохранении связи с передним мозгом.

Реакция активации коры большого мозга наблюдается при раздражении РФ продолговатого, среднего, промежуточного мозга. В то же время раздражение некоторых ядер таламуса приводит к возникновению ограниченных локальных участков возбуждения, а не к общему ее возбуждению, как это бывает при раздражении других отделов РФ.

196

РФ ствола мозга может оказывать не только возбуждающее, но и тормозное влияние на активность коры мозга.

Нисходящие влияния РФ ствола мозга на регуляторную деятельность спинного мозга были установлены еще И. М. Сеченовым (1862). Им было показано, что при раздражении среднего мозга кристалликами соли у лягушки рефлексы отдергивания лапки возникают медленно, требуют более сильного раздражения или не появляются вообще, т. е. тормозятся.

Г. Мэгун (1945—1950), нанося локальные раздражения на РФ продолговатого мозга, нашел, что при раздражении одних точек тормозятся, становятся вялыми рефлексы сгибания передней лапы, коленный, роговичный. При раздражении РФ в других точках продолговатого мозга эти же рефлексы вызывались легче, были сильнее, т. е. их реализация облегчалась. По мнению Мэгуна, тормозные влияния на рефлексы спинного мозга может оказывать только РФ продолговатого мозга, а облегчающие влияния регулируются всей РФ ствола и спинного мозга.

3.7.4.1. Роль ретикулярной формации ствола мозга в механизмах коркового электрогенеза

Проведенными исследованиями (Лобасюк Б.А., 2005), выявлено, что при отведении ЭКоГ от препарата изолированного переднего мозга, который можно рассматривать как модель мозга организма, находящегося в патологическом коматозном состоянии, по сравнению с условиями интактности мозга отмечались общее снижение амплитуд ритмов ЭКоГ и реорганизация этих ритмов. Последняя выражалась в уменьшении индексов бета-2- и тетаритмов и увеличении соответствующих индексов бета-1- и дельта-ритмов. Показано (Русинов В. С.,. Гриндель О. М, Болдырева Г. Н., 1988), что у больных с очаговыми поражениями диэнцефальных отделов мозга спектральная характеристика ЭЭГ смещается в сторону преобладания низких частот. Данный сдвиг, по мнению авторов, свидетельствует об утрате корой в подобных условиях её

197

ведущей роли и переходе к регуляции массовой электрической активности мозга филогенетически более старыми образованиями – в значительной степени лимбической системой.

Следует отметить, что в условиях наших опытов уменьшение индекса длительности тета-ритма и, соответственно, увеличение индекса длительности дельтаритма при отведении от препарата ИПМ по сравнению с таковым в условиях ИМ были более выраженными в правом полушарии, чем в левом. ЭКоГ, отводимая от препарата ИПМ, характеризовалась бóльшими значениями индексов длительности альфа-ритма на отрезках, как десинхронизации, так и синхронизации по сравнению с картиной, наблюдаемой в условиях интактности мозга. Переход от десинхронизации к синхронизации ЭКоГ при отведении от интактного мозга (рис. 17) сопровождался сменой выраженной левосторонней латерализации амплитуд бета-2-, бета-1-, альфа- и тета-ритмов правосторонней и увеличением левосторонней латерализации амплитуды дельта-ритма. Полученные результаты в определенной степени согласуются с представлениями о возможности смены доминантности полушарий в разные фазы сна и об относительном повышении активности правого полушария во время быстрого и левого – во время медленного сна.

199

модули в два–пять раз превышали аналогичные величины, характерные для ИМ. Указанная особенность, возможно, связана с тем обстоятельством, что связи полушарий со срединными образованиями мозга разного уровня организованы различным образом. Кора левого полушария имеет более развитые связи со стволовыми структурами, тогда как правого – с диэнцефальными (Брагина Н. Н., Доброхотова Т. А., 1988)

Полученные результаты также могут свидетельствовать о том, что влияния из ствола и мозжечка в некоторой степени нивелируют собственную ФМПА полушарий; такое заключение согласуется с представлениями о генерализованном преобладании ингибиторных процессов в левом полушарии, а активационных – в правом.

3.7.5.Промежуточный мозг

Кпромежуточному мозгу относятся:

1)зрительный мозг (thalamencephalon);

2)подбугровая (субталамическая) часть, гипоталамус (hypothalamus).

В зрительном мозге различают:

а) зрительный бугор (thalamus opticus),

б) надбугровую область (epithalamus), в) забугровую область (metathalamus).

3.7.5.1. Таламус

Зрительный бугор имеет яйцевидную форму. Задний полюс зрительного бугра утолщен и слегка вытянут, его называют подушкой (pulvinar thalamus). В зрительных буграх находятся многочисленные, свыше 120 ядерных образований, в которые поступает афферентация из различных отделов головного мозга (коры головного мозга, мозжечка, центров экстрапирамидной системы, миндалевидного комплекса).

Зрительный бугор - это коллектор всех видов чувствительности. Уолкер, один из специалистов по функциональной организации зрительных бугров, писал: