Тема 5: филогенез головного мозга

1. Головной мозг рыб, амфибий и рептилий. Прогрессивные изменения в строении головного мозга амфибий по сравнению с рыбами, головного мозга рептилий по сравнению с амфибиями.

2. Прогрессивные изменения в головном мозгу млекопитающих по сравнению с головным мозгом низших позвоночных.

3. Новая, древняя (палеокортекс) и старая (архикортекс) кора.

4. «Квадратичный указатель мозга» Я.Я. Рогинского как показатель степени развития головного мозга млекопитающих.

5. Факторы, способствовавшие прогрессивному развитию головного мозга млекопитающих, особенно приматов.

Уже у низших позвоночных имеются те же пять отделов головного мозга, что и у человека,

Развитие продолговатого и заднего мозга связано с регуляцией вегетативных функций, а также с регуляцией равновесия тела и слуха. Степень развития мозжечка варьируется в разных классах позвоночных, в зависимости от двигательной активности животных — он хорошо развит у акуловых рыб, хуже у птиц и млекопитающих. Вплоть до млекопитающих полушария мозжечка почти отсутствуют, у которых в связи с развитием коры больших полушарий, посылающей импульсы в полушария мозжечка, наблюдается интенсивное развитие.

Средний мозг у низших позвоночных представлен зрительным двухолмием, которое относительно велико, особенно у птиц, имеющих хорошее зрение. Слуховые центры в глубине среднего мозга появляются утке у рыб, но слуховые холмики начинают выступать только у некоторых рептилий и окончательно оформляются у млекопитающих- У низших позвоночных (круглоротых, рыб) средний мозг является высшим центром головного мозга, аналогом коры больших полушарий высших позвоночных.

В промежуточном мозге у низших позвоночных (круглоротых, рыб) хорошо развиты подбугорная и надбугорная области, где устанавливается связи между обонятельными и другими анализаторами. Подгорная область является у них важнейшим центром, регулирующим вегетативные функции, и это свое значение она сохраняет и в дальнейшем. Зрительные бугры у низших позвоночных развиты слабо. Значительного развития они достигают у наземных позвоночных, у которых они играют роль важнейших передаточных пунктов на пути к коре больших полушарий для разных видов чувствительности. Одновременно со зрительными буграми развиваются медиальные и латеральные коленчатые тела, играющие такую же роль по отношению к зрительным и слуховым импульсам.

Наибольшие изменения в эволюции позвоночных претерпевает конечный мог. Он возникает в связи с обонятельным рецептором. У круглоротых он представлен только обонятельными долями, лежащими впереди от остальных отделов мозга- У рыб появляются уже скопления нейронов, из которых в дальнейшем разовьются базальные ядра, которые служат у них для переключения обонятельных рецепций на нижележащие рефлекторные центры (главным образом таламус и гипоталамус). У двудышащих рыб от базальных ядер начинает обособляться древняя кора, которая связана только с обонятельным аппаратом. У земноводных процесс развития коры не продвинулся вперед по сравнению с двудышащими рыбами. У рептилий имеются уже хорошо выраженные полушарий, покрытые с поверхности древней и старой корой, в глубине полушарий находятся базальные ядра. Старая кора функционально связана, главным образом, с обонятельной и висцеральной чувствительностью, между которыми здесь устанавливаются сложные взаимосвязи. Вязальные ядра образуют со зрительными буграми единый комплекс, который, с одной стороны, служит для передачи импульсов к коре больших полушарий (через зрительные бугры) и от коры (через базальные ядра), а с другой стороны, обеспечивают автоматическую регудяцию движений и без участия коры.

У птиц и млекопитающих развитие конечного мозга пошло в двух разных направлениях. У птиц сильного развития достигают базальные ядра, кора же развита слабо и в некоторых отношениях даже слабее, чем у рептилий (однако у птиц в затылочной области дифференцируется новая зрительная кора). Вследствие этого у птиц преобладают инстинктивные формы поведения.

У млекопитающих огромного развития достигает кора больших полушарий, особенно разрастается многослойная новая кора, которая покрывает все другие отделы мозга. Новая кора устанавливает сложнейшие связи между всеми анализаторами и обеспечивает сложное условнорефлекторное поведение, высокую пластичность организма. У низших млекопитающих (насекомоядные, грызуны, полуобезьяны) поверхность полушарий почти лишена борозд и значительную ее часть еще образует древняя и старая кора; у высших (хищные, китообразные, обезьяны, человек) кора изрезана большим количеством борозд, которые очень увеличивают ее поверхность.

Только у млекопитающих появляется мозолистое тело - comissura neocortex.

По распространенной классификации И.Н. Филимонова корковые формации конечного мозга принято разделять на древнюю - paleocortex (обонятельные отделы), старую кору - агсhicогtех (гиппокамп, зубчатая извилина) и новую кору -- neocortex. Старую кору от новой отделяет межуточная - mesocortex - кора.

Объем корковых формаций в условных единицах:

Новая: старая: древняя как 95,6: 2,2:0,6 соответственно.

Показателем степени развития переднего мозга является коэффициент теленцефализации, выраженный отношением веса переднего мозга к весу всего мозга, выраженный в процентах

Таблица 2.

Представитель	вес мозга(г)	Величина коэффициента W
Насекомоядные	0,3 - 2,7	53-59
Грызуны	0,3 – 41	50-64
Китообразные	215 – 2160	68-75
Хищные	3-260	61-75
Приматы	78-101	76-80
Человек	1250—1556	86