Стадии гликолиза
I. 1. Фосфорилирование глюкозы: реакция протекает необратимо, катализируется гексокиназой и требует затраты АТФ.
CH2OH |
|
CH2OPO3H2 |
O |
гексокиназа |
O |
|
глюкокиназа |
|
|
Mg2+ |
|
|
АТФ АДФ |
|
глю |
|
глю-6-ф |
Ферменты участвующие в фосфорилировании глюкозы.
Связывание гексокиназы с гексозой происходит по типу индуцированного соответствия: молекула фермента претерпевает конформационные изменения. Активность гексокиназы ингибируется глю-6-фосфатом.
В печени присутствует другая форма фермента – глюкокиназа. Глюкокиназа специфична в отношении D- глюкозы. Глюкокиназа печени действует при возрастании концентрации глюкозы, например, после приема пищи, богатой углеводами. В этих условиях глюкокиназа действует на избыточную глюкозу крови и переводит ее в глюкозо-6-фосфат для отложения в запас в виде гликогена.
В мышечной ткани глюкокиназа отсутствует.
2. Превращение глю-6-ф в фру-6-ф.
CH2OPO3H2 |
CH2OPO3H2 |
|||||||||
|
|
O |
фосфоглюкоизомераза |
|
|
|
|
OH |
||
|
|
|
|
|
||||||
|
|
Mg2+ |
|
|
O |
|
|
|||
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2OH |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
Глю-6-ф |
|
|
|
Фру-6-ф |
||||||
3. Фосфорилирование фру-6-ф во фру-1,6-фф.
CH OPO H |
|
|
CH2OPO3H2 |
||
2 |
3 |
2 |
|
|
|
O OH |
|
фосфофруктокиназа |
O OH |
||
|
|
|
|
Mg2+ |
CH2OPO3H2 |
|
CH OH |
АТФ |
АДФ |
||
Фру-6-ф |
2 |
|
|||
|
|
|
фру-1,6-фф |
||
Фосфофруктокиназа, также как гексокиназа является регуляторным ферментом. Эта стадия требует затраты АТФ.
Это необратимая реакция гликолиза.
4. Расщепление фру-1,6-фф на фосфотриозы.
CH2OPO3H2
O OH
CH2OPO3H2
фру-1,6-фф
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
C |
H |
|
|||
альдолаза |
|
|
+ |
||||
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH |
|
OH |
|||
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
||||
CH2OPO3H2
глицеральдегид-3-ф 5%
CH2 OH
C 
O
CH2OPO3H2
дигидрокси- ацетонфосфат
95%
В дальнейших превращениях принимает участие глицеральдегид-3-ф, который образуется в результате изомеризации дигидроксиацетонфосфата:
дигидроксиацетонфосфат 
глицеральдегид-3-фосфат
II. На второй стадии гликолиза запасается энергия. Из одной молекулы глю образуется две молекулы
глицеральдегид-3-фосфата, который участвует в дальнейших превращениях
1. Окисление глицеральдегид-3-фосфата до 1,3- дифосфоглицерат.
O |
глицеральдегид- |
|
O |
C |
C |
|
|
фосфатдегидрогеназа |
О~PO3H2 |
||
H |
|
|
|
2 CH OH |
2 |
CH OH |
|
CH2OPO3H2 |
2НАД+ Фн 2НАДН+Н+ |
CH2OPO3H2 |
|
|
|||
глицеральдегид-3-ф |
1,3-дифосфоглицерат |
||
Коферментом глицеральдегидфосфатдегидрогеназы является НАД+. Механизм действия этого фермента очень сложен.
2. Образование 3-фосфоглицерата. Субстратное фосфорилирование
|
|
O |
2АДФ |
2АТФ |
|
COOH |
|
|
C |
|
Mg2+ |
|
|
||
|
О~PO3H2 |
|
|
|
|||
2 |
|
|
|
2 |
CH OH |
||
CH |
OH |
фосфоглицераткиназа |
|||||
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|||
|
CH2OPO3H2 |
|
|
|
CH2OPO3H2 |
||
|
|
|
3-фосфоглицерат |
||||
|
|
|
|
|
|||
3. Образование 2-фосфоглицерата. |
|
|
|||||
|
COOH |
|
|
COOH |
|||
2 CH |
|
Mg2+ |
|
2 CHО~PO3H2 |
|||
OH |
фосфоглицератмутаза |
||||||
|
|
|
|
|
|||
|
CH2OPO3H2 |
|
|
CH2 |
OH |
||
2-фосфоглицерат
4. Образование фосфоенолпирувата.
|
COOH |
|
|
|
COOH |
|||||||
|
|
|
|
|
|
енолаза -Н2О |
|
|
|
|
О~PO H |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
2 |
|
|
CHOPO3H2 |
2 C |
|
|
||||||
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
3 2 |
||||||
+Н2О |
|
|
||||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|||||
|
CH |
|
OH |
|
||||||||
|
|
|
||||||||||
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
фосфоенолпируват
(высокоэнергетическое соединение)
5. Образование пирувата. Субстратное фосфорилирование
|
COOH |
|
|
COOH |
|
|
2АДФ |
2АТФ |
|
||
|
|
|
|
||
2 |
C |
О~PO3H2 |
|
2 |
C O |
Mg2+ |
|
||||
|
|
CH3 |
|||
|
CH2 |
|
пируваткиназа |
||
|
|
|
|
пируват |
|
|
|
|
|
|
|
Дальше процесс идет в зависимости от наличия или отсутствия кислорода в клетке:
При анаэробных условиях, например в напряженно работающих скелетных мышцах, пируват превращается в лактат:
COOH |
|
COOH |
2 C O |
лактатдегидрогеназа |
2 CH OH |
CH3 |
2НАД·Н + Н+ 2НАД |
CH3 |
пируват |
лактат |
В этих условиях образовавшийся при гликолизе НАДН регенерируется за счет пирувата, который восстанавливается до лактата.
Электроны, пришедшие сначала от глицеральдегид-3-фосфата к НАД+, переносятся в форме НАД·Н + Н+ на пируват.
С накоплением лактата в скелетных мышцах связано возникновение чувства усталости. ЛДГ представлена 5 различными изоферментами. ЛДГ сердечной мышцы характеризуется низкой Кm для пирувата, а ЛДГ мышечной ткани имеет более высокую величину Кm для пирувата.
Суммарная реакция
Глю + 2АДФ + 2Фн |
|
2лак + 2АТФ |
|
При анаэробном гликолизе образуется 4 молекулы АТФ, но выделяется только 2 молекулы, т. к. 2 молекулы АТФ затрачивается в процессе фосфорилирования на подготовительную стадию гликолиза.