Кибернетическая природа и стабильность экосистем
Признание экосистемы специфическим предметом экологии с необходимостью приводит к тому, что методологической основой этой науки становится системный подходкак особое направление исследования, ориентированное на изучении специфических характеристик сложноорганизованных объектов, многообразие связей между элементами, их разнокачественность и соподчинение.
Формированию на естественнонаучной базе системного подхода, получившего различные конкретные воплощения в работах В.И.Вернадского, Л. Берталанфи, У. Росс Эшби, Н.А. Бернштейна и др., в немалой степени способствовало проникновение в биологию идей кибернетики.
Помимо потоков энергии и круговоротов веществ, о которых мы уже говорили, экосистемы характеризуются развитыми информационными сетями, включающими потоки физических и химических сигналов, связывающих все части системы и управляющих ею как одним целым. Поэтому можно считать, что экосистемы имеют кибернетическую природу, хотя в отличие от созданных человеком кибернетических устройств её управляющие функции сосредоточены внутри её и диффузны (а не направлены вовне и специализированы).
Схематически разницы между искусственными автоматическими управляющими системами и экосистемами можно показать при помощи упрощенных схем, приведенных ниже.
В первом случае – целенаправленная автоматическая система с внешним управлением, во втором – экосистема – нетелеологическая система с диффузной регуляцией входящих в неё субсистем.
В обоих случаях управление основано на обратной связи, которая осуществляется, когда часть сигналов с выхода поступает на вход. Если эта обратная связь положительна, то значение управляемой переменной возрастает.Положительная обратная связь– это связь, усиливающая отклонения, и, без сомнения, она в значительной мере определяет рост и выживание организмов. Однако для того чтобы действительно осуществлять контроль, например, чтобы избегать перенаселения, необходима также иотрицательная обратная связь, уменьшающая отклонения на входе.
|
|
|
|
Модель, пригодная для имитации искусственных автоматических управляющих систем и гомеостатических целенаправленных организменных систем |
Модель нетелеологических (нецеленаправленных) систем, в том числе экосистем, в которых управляющие механизмы рассеяны внутри системы и основаны на взаимодействии между первичной и вторичной субсистемами |
Энергия сигнала отрицательной обратной связи крайне мала по сравнению с потоком энергии через систему. Низкоэнергетические компоненты, многократно усиливающие и управляющие прохождением высокоэнергетических компонентов – основная характерная особенность кибернетических систем.
Подсистемы, осуществляющие обратную связь, принято называть гомеостатическими механизмами. В число управляющих механизмов, действующих на уровне экосистемы, входят и микробные субсистемы, регулирующие накопление и высвобождение биогенных элементов, и поведенческие механизмы, и субсистемы «хищник-жертва», регулирующие плотность популяции, а также многие другие. Естественно, что важную роль в осуществлении обратной связи играют электромагнитные поля. Электромагнитная волна – идеальный агент для быстрой передачи информации на расстояние, и это её свойство целенаправленно используется природой для реализации гомеостатического механизма.
Сильно выраженная реакция организмов в экосистеме на низкие концентрации некоторых веществ – это некоторая аналогия гормонального контроля в организме. Низкоэнергетические стимулы, вызывающие высокоэнергетические реакции, весьма распространены в экосистемах. Например, в лугопастбищной экосистеме мелкие паразитические перепончатокрылые ответственны лишь за очень малую часть общего метаболизма сообщества (менее 0.1%), но они могут обусловливать очень сильный управляющий эффект на общий поток первичной продукции, паразитируя на растительноядных насекомых.
На протяжении всей эволюции такие взаимодействия поддерживали стабильность экосистем, предупреждая полное выедание растений, катастрофические колебания численности хищников и жертв и т.д.
Избыточность связейв экосистеме, когда какая-то функция выполняется несколькими компонентами, повышаетстабильностьсистемы. Степень достигаемой стабильности весьма различна и зависит как от жесткости окружающей среды, так и от эффективности внутренних управляющих механизмов. Выделяют два типа стабильности:резистентная устойчивость, т.е. способность оставаться в устойчивом состоянии под нагрузкой, иупругая устойчивость, т.е. способность быстро восстанавливаться.
Таким образом, помимо системы обратной связи стабильность экосистемы обеспечивается избыточностью функциональных компонентов. Например, если в сообществе имеется несколько видов автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функционирования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры.
Гомеостатические механизмы функционируют в определённых пределах, за которыми уже ничем не ограничиваемые положительные обратные связи приводят к гибели системы, если невозможно произвести дополнительную настройку. По мере нарастаниястрессасистема, продолжая оставаться управляемой может оказаться неспособной к возвращению на прежний уровень.Во многих случаях подлинно надёжный гомеостатический контроль устанавливается только после периода эволюционной «подгонки». Для новых экосистем (например, создаваемых современным сельским хозяйством) или недавно сложившихся комплексов «паразит-хозяин» обычно характерны более резкие колебания и чрезмерный рост численности по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых имели возможность приспособиться друг к другу.
Степень стабильности, достигаемая конкретной экосистемой, зависит не только от её истории и эффективности её внутренних управляющих механизмов, но и от характера среды на входе и, возможно, от сложности экосистемы. Функциональная сложность увеличивает стабильность систем в большей степени, чем структурная, так как возрастает потенциально возможное число петель обратной связи. Как правило, экосистемы имеют тенденцию становиться сложнее в благоприятной физической среде, чем в среде со стохастическими нарушениями на входе, например штормами.