5. Мембранный потенциал действия: фазы, ионные механизмы.

Потенциал действия – это скачкообразное изменение постоянного мембранного потенциала с отрицательной поляризации на положительную и обратно.

При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз, и градиент нарастает быстро, для ионов К – в 10–15 раз, и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный.

Возбуждение нервной клетки под действием химического сигнала (реже электрического импульса) приводит к возникновению потенциала действия. Это означает, что потенциал покоя -60 мВ скачком изменяется на +30 мВ и спустя 1 мс принимает исходное значение. Процесс начинается с открывания Nа⁺-канала (1). Ионы Na⁺устремляются в клетку (по градиенту концентрации), что вызывает локальное обращение знака мембранного потенциала (2). При этом Na⁺-каналы тотчас закрываются, т. е. поток ионов Na⁺ в клетку длится очень короткое время (3). В связи с изменением мембранного потенциала открываются (на несколько мс) потенциал-управляемые К⁺-каналы (2) и ионы К⁺ устремляются в обратном направлении, из клетки. В результате мембранный потенциалпринимает первоначальное значение (3), и даже превышает на короткое время потенциал покоя (4). После этогонервная клетка вновь становится возбудимой.

За один импульс через мембрану проходит небольшая часть ионов Na⁺ и К⁺, и концентрационные градиенты обоихионов сохраняются (в клетке выше уровень К⁺, а вне клетки выше уровень Na⁺). Поэтому по мере получения клеткойновых импульсов процесс локального обращения знака мембранного потенциала может повторяться многократно. Распространение потенциала действия по поверхности нервной клетки основано на том, что локальное обращениемембранного потенциала стимулирует открывание соседних потенциал-управляемых ионных каналов, в результате чего возбуждение распространяется в виде деполяризационной волны на всю клетку.

Восходящая ветвь графика:

1. потенциал покоя – исходное обычное поляризованное электроотрицательное состояние мембраны (–70 мВ);

2. нарастающий локальный потенциал – пропорциональная раздражителю деполяризация;

3. критический уровень деполяризации (–50 мВ) – резкое ускорение деполяризации (за счет самораскрытия натриевых каналов), с этой точки начинается спайк – высокоамплитудная часть потенциала действия;

4. самоусиливающаяся круто нарастающая деполяризация;

5. переход нулевой отметки (0 мВ) – смена полярности мембраны;

6. «овершут» – положительная поляризация (инверсия, или реверсия, заряда мембраны);

7. пик (+30 мВ) – вершина процесса изменения полярности мембраны, вершина потенциала действия.

Нисходящая ветвь графика:

8. реполяризация – восстановление прежней электроотрицательности мембраны;

9. переход нулевой отметки (0 мВ) – обратная смена полярности мембраны на прежнюю, отрицательную;

10. переход критического уровня деполяризации (–50 мВ) – прекращение фазы относительной рефрактерности (невозбудимости) и возврат возбудимости;

11. следовые процессы (следовая деполяризация или следовая гиперполяризация);

12. восстановление потенциала покоя – норма (–70 мВ).