3. Мембранный потенциал, теория его происхождения.

        С внутренней и наружной стороны мембраны находится фактически раствор солей, главными ионами которого в количественном отношении являются Na+, K+, Cl- и A- – молекулы внутриклеточных белков в анионной форме . Поскольку A- не могут проникнуть через мембрану, то по обе стороны мембраны создается неравенство концентраций ионов одного типа. Благодаря этому в норме между внутри- и внеклеточным пространством существует разность электрических потенциалов, называемая мембранным потенциалом (МП), т.е. мембрана электрически поляризована. МП варьирует от -50 до -100 мВ. МП всегда отрицателенСнаружи поверхность мембраны заряжена электроположительно. Внутренняя поверхность заряжена электроотрицательно. Проницаемость мембраны повышена для К+, понижена для Na+, не проницаема для анионов белков. В возбудимой клетке, находящейся в состоянии функционального, покоя все натриевые каналы закрыты, а много калиевых каналов, наоборот, открыто. По каналам утечки происходит диффузия К+ из клетки наружу по концентрационному градиенту. К+ выносит с собой «+» заряд. Этот заряд фиксируется на наружной поверхности мембраны. Анионы белков тоже устремляются к порам, но их заряд “-”, происходит отталкивание. Эти анионы скапливаются на внутренней стороне мембраны, происходит электростатическое напряжение между + и – зарядами.         Процесс утраты K+ клеткой компенсируется работой Na+, K+- насоса, «закачивающего» обратно K+, вышедший из клетки. На этот процесс расходуется энергия, черпаемая молекулярным механизмом насоса из  АТФ. В покоящихся возбудимых клетках активность Na+, K+- насоса невелика вследствие недостаточности для его активации катионов Na+  внутри клетки. Поэтому  натриевый ток лишь частично компенсирует выносимый из клетки положительный заряд, уменьшая разность потенциалов, создаваемую K+.Пассивная проницаемость Na+ в клетку компенсируется удалением Na+ из клетки с помощью Na+, K+- насоса. Следовательно, в состоянии покоя существует динамическое равновесие между Na+, пассивно входящим в клетку, и Na+ активно откачиваемым из клетки Na+, K+- насосом. Сам по себе Na+,K+- насос также вносит небольшой вклад в создание МПП,  на 2 вносимых в клетку катиона K+ он выносит из клетки 3 катиона Na+ .

4. Деятельное состояние тканей. Порог раздражения. Локальный ответ. Куд.

Физиологические особенности возбудимых тканей. Все возбудимые ткани находятся в 2 состояниях: 1)покоя,2)активности или деятельного состояния. Покой-это состояние ткани, при котором на нее не действует раздражитель.Покой характеризуется постоянным уровнем обменных процессов и отсутствием функционального проявления данной ткани. Покой является относительным, так как ткань живет,имеет относительно постоянный уровень метаболизма и минимальные затраты энергии.Абсолютный покой-это состояние,возникающее после гибели ткани или клетки и сопровождающееся необратимыми изменениями структуры ткани.Активностное или деятельное состояние возникает под действием раздражителя.Происходит изменение скорости обменных реакций,поглощается или выделяется энергия,изменяются физические свойства и функции тканей. Формы активностного или деятельного состояния: 1)процесс возбуждения; 2)процесс торможения. Возбуждение-это активный физиологический процесс, представляющий собой ответную реакцию ткани на действие раздражителя и характеризующееся проявлением функции данной ткани и выделением энергии. процесс возбуждения проявляется в виде 2 групп: 1) неспецифические признаки; 2) специфические признаки. Неспецифические признаки процесса возбуждения-это признаки присущие всем возбудимым тканям. Неспецифические признаки-это сложные физико-химические,биохимические процессы,протекающие в тканях. 1)повышение скорости обменных реакций; 2)повышение газообмена; 3)повышение температуры ткани; 4)изменение проницаемости мембраны возбудимых клеток для ионов; 5)изменение движения ионов через клеточную мембрану; 6)перезарядка клеточной мембраны и генерация потенциала действия. Специфические признакиприсуще определенным возбудимым тканям. Неспецифический признак является результатом физико-химических, биохимических процессов происходящих в тканях.Специфические признаки требуют определенный морфологический субстрат и представляют функцию данной ткани.Нервная ткань возбуждается в виде генерации и проводит нервный импульс.Мышечная ткань развивает сокращение.В железистой ткана наблюдается синтез и выделение секрета. Процесс торожения-это физиологический прцеес,представляющий собой ответную реакцию ткани на раздражитель,но проявляющееся в виде ослабления или угнетения функции данной ткани.Процесс торможения нельзя сравнивать с утомлением и угнетением ткани. Он обусловлен сложными физико-химическими процессами в ткани и изменением ионной проницаемости клеточной мембраны. Вывод:при нанесении раздражения в ткани возникает или возбуждение или торможение, эти процессы тесно взаимосвязаны между собой и (по Павлову) являются двумя сторонами одного процесса.Возбуждение может быть 2-х видов: местное (локальный ответ); распространяющееся (импульсное). Местное возбуждение- наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани - например, соединительная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокоорганизованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбуждении нет видимой ответной реакции. Локальный ответ, так же как и потенциал действия, обусловлен повышением натриевой проницаемости мембраны. Однако при подпороговом стимуле это начальное повышение натриевой проницаемости недостаточно велико, чтобы вызвать быструю регенеративную деполяризацию мембраны. Развитие деполяризации тормозится процессами инактивации натриевых и активации калиевых каналов. Поэтому рост локального ответа приостанавливается, а затем происходит реполяризация мембраны. Амплитуда локального ответа увеличивается по мере приближения силы стимула к порогу, и при достижении последнего локальный ответ перерастает в потенциал действия, поскольку скорость увеличения натриевой проницаемости мембраны начинает превышать скорость роста калиевой проницаемости.Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. Особенно четко эта зависимость проявляется при использовании в качестве раздражителя прямоугольных импульсов постоянного тока.Особенности местного возбуждения: нет латентного (скрытого) периода - возникает сразу же при действии раздражителя; нет порога раздражения; местное возбуждение градуально - изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя; нет рефрактерного периода, наоборот характерно небольшое повышение возбудимости; распространяется с декрементом (затуханием). .Вывод:в организме животного и человека наблюдается местное и импульсное возбуждение. Возникновение того или иного вида возбуждения зависит от степени развития ткани и силы раздражителя.Мерой возбудимости является порог раздражения-минимальная сила раздражителя,способная вызвать возбуждение.Критический уровень деполяризации (КУД) - это такой уровень электрического потенциала мембраны возбудимой клетки, от которого локальный потенциал переходит в потенциал действия. В основе этого явления лежит самонарастающее открытие потенциал-управляемых ионных каналов для натрия под действием нарастающей деполяризации.КУД обычно составляет -50 мВ, но бывает разным у разных нейронов и может меняться при изменении возбудимости нейрона. Чем ближе КУД к потенциалу покоя (-70 мВ) и, наоборот, чем ближе потенциал покоя к КУД, тем более возбудимым является нейрон. 5. Потенциал действия,его фазы,происхождение. Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Особ-ти местного и распространяющегося возб-ия.

Потенциал действия (ПД)-быстрое колебание МП-самораспространяющийс процесс,связанный с изменениями ионной проводимости мембраны,вызванным функционированием ионных каналов. ПД распространяется без затухания,т е практически без уменьшения амплитудыМежду моментом нанесения раздражения и первым проявлением ПД имеется задержка-латентный период(ЛП). ЛП соответствует времени ,когда ПД движется по мембране нервной клеткиот места раздражения до отводящего электрода. Под действием раздражающего стимула происходит нарастающая деполяризация мембраны-локальный ответ.При достижении критического уровня деполяризации,сост в средн-55 мВ,начинается фаза деполяризации.В эту фазу уровень МП падает до 0 и даже преобретает положительное значение (овершут),а затем возвращается к исходному уровню фаза реполяризации.Фазы деполяризации,овершута и реполяризации образуют спайк (пик)ПД,длительность которого(1-2 милисек).После спайка наблюдается замедление скорости спада потенциала-фаза следовой деполяризации.После достижения исходного уровня покоя нередко наблюдается фаза следовой гиперполяризации.Они могут длиться десятки,сотни миллисек.В основе изменений МП,происходящий в течении ПД,лежат ионные механизмы.Локальный потенциал.раздражение клетки приводит к открытию части Na+каналов и появлению локального (нераспространяющегося потенциала)Фаза деполяризации.При достижении критического уровня деполяризации мембраны начинается лавинообразный процесс открытия большлго количества Na+-каналов.В фазу деполяризац происходит массивный вход в клетку ионов Na+по концетрационному и электрохимическому градиенту.Овершут.Деполяризация мембраны приводит к реверсии МП(МП станов положит).В эту фазу Na+-ток начинает стремительно спадать,что связано с инактивацией потенциало-зависимых Na+-каналов(время открытого состояния-доли сек) и исчезновением электрохимического градиента Na+.Фаза реполяризации.Инактивация Na+-каналов открытие потенциалозависимых К+-каналов способствуют развитию реполяризации.Выход К+ наружу способствует полноценному завершению фазы реполяризац.Следовые потенциалы связаны с длительными изменениями кинетических свойств К+-каналов.Восстановление исходного уровня Мп приводит Na- и К-каналы в состояние покоя.В ходе развития ПД происходят изменения возбудимости мембраны нервной клетки.Абсолютно рефрактерный период. Во время фазы деполяризации и большей части фазы реполяризации ПД клетка находится в абсолютно рефрактерном периоде, в течении которого даже сверхпороговое раздражение не способно вызвать пД.Это связано с инактивацией большинства Na-кан.Относительно рефрактерный период.В конце фазы реполяризации,а так же во время следовой гипераполяризации клетка способна генерировать ПД только в ответ на сверхпороговые раздражители.Это связано со значительным реполяризующим действием выходящих Ка токовЛабильность-максимально возможная частота генерации ПД для данного типа возбудимой клетки.Лабильность большинства нейронов составляет приблиз-но 400 ПД/сСоотношение фаз возбудимости с фазами ПДУровень возбудимости клетки зависит от фазы ПД. В фазу локального ответа возбудимость возрастает. Это фазу возбудимости называют латентным дополнением.В фазу реполяризации ПД, когда открываются все натриевые каналы и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, никакой даже сверхсильный раздражитель не может стимулировать этот процесс. Поэтому фазе деполяризации соответствует фаза полной невозбудимости или абсолютной рефрактерности.В фазе реполяризации все большая часть натриевых каналов закрывается. Однако они могут вновь открываться при действии сверхпорогового раздражителя. Т.е. возбудимость начинает вновь повышаться. Этому соответствует фаза относительной невозбудимости или относительной рефрактерности.Во время следовой деполяризации МП находится у критического уровня, поэтому даже допороговые стимулы могут вызвать возбуждение клетки. Следовательно в этот момент ее возбудимость повышена. Эта фаза называется фазой экзальтации или супернормальной возбудимости.В момент следовой гиперполяризации МП выше исходного уровня, т.е. дальше КУД и ее возбудимость снижена. Она находится в фазе субнормальной возбудимости. Следует отметить, что явление аккомодации также связано с изменением проводимости ионных каналов. Если деполяризующий ток нарастает медленно, то это приводит к частичной инактивации натриевых, и активации калиевых каналов. Поэтому развития ПД не происходит.Возбуждение может быть 2-х видов: местное (локальный ответ);распространяющееся (импульсное). Местное возбуждение- наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани - например, соединительная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокоорганизованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбуждении нет видимой ответной реакции. Особенности местного возбуждения: нет латентного (скрытого) периода - возникает сразу же при действии раздражителя; нет порога раздражения; местное возбуждение градуально - изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя; нет рефрактерного периода, наоборот характерно небольшое повышение возбудимости; распространяется с декрементом (затуханием). Импульсное (распространяющееся) возбуждение - присуще высокоорганизменным тканям, возникает под действием порогового и сверхпорогового раздражителей.Особенности импульсного возбуждения: имеет латентный период - между моментом нанесения раздражения и видимой ответной реакцией проходит некоторое время; имеет порог раздражения; не градуально - изменение заряда клеточной мембраны не зависит от силы раздражителя; наличие рефрактерного периода; импульсное возбуждение не затухает. Вывод:в организме животного и человека наблюдается местное и импульсное возбуждение. Возникновение того или иного вида возбуждения зависит от степени развития ткани и силы раздражителя.

Возбудимость, методы её оценки. Изменения возбудимости при действии постоянного тока (электротон, катодическая депрессия, аккомодация).

Возбудимость – это способность возбудимых тканей на действие раздражителя отвечать возбуждением, которое проявляется в виде биоэлектрического процесса и специфической ответной реакции.

Подпороговое пассивное поведение клеточной мембраны называется электротоническим, или электротоном.

Закон физиологического электротона (2 закон Пфлюгера) – закон об изменении физиологических свойств тканей при прохождении через них постоянного тока:

При прохождении через ткань постоянного тока в области катода возбудимость и проводимость повышаются, а лабильность снижается(физиологический Кат-электротон), в области анода возбудимость и проводимость понижается, а лабильность повышается – физиологический АН-электротон.

Дополнение Вериго – при прохождении через ткань сильного или длительного постоянного тока повышенная возбудимость в области катода сменяется пониженной – катодическая депрессия, а пониженная возбудимость в области анода сменяется повышенной – анодическая экзальтация. ИТОГ: Возбудимость клетки не зависит ни от величины мембранного потенциала, ни от величины критического уровня деполяризации, а определяется их соотношением: чем меньше между ними разница, тем выше возбудимость и наоборот

Закон Дюбуа-Раймона: Раздражающее действие постоянного тока не зависит ни от силы тока (его плотности), ни от длительности действия(времени), а определяется скоростью его нарастания: чем быстрее меняется ток во времени, тем большей раздражающей силой он обладает.

Аккомодация ткани – явление приспособления (снижения возбудимости) ткани к действию медленно-нарастающего раздражителя.

Строение и классификация синапсов. Механизм передачи сигналов в синапсах ( электрических и химических) Ионные механизмы постсинаптических потенциалов, их виды.

Синапсом называют образование, обеспечивающее передачу возбуждения от одной структуры к другой.

Синапсы по способу передачи сигнала: I.Химические (передача сигналов с помощью медиатора)

II.Электрические (нексусы) – нет у высш животных и у человека

Синапсы: I. Центральные (>60)

II. Периферические : 1) Соматические (нервно-мышечные)

2) Вегетативные: 1. Ганглионарные

2. Эффекторные(симпатические и парасимпатические)

Синапсы по характеру действия на воспринимающую структуру: I. возбуждающие

II.тормозящие

 

По местоположению выделяют нервно-мышечные синапсы и нейронейрональные, последние в свою очередь делятся на аксосоматические, аксоаксональные, аксодендритические, дендросоматические.

В химическом синапсе выделяют 3 элемента :

пресинаптическую область (пресинаптическая терминаль);

синаптическую щель;

постсинаптическую область.

Пресинаптическая область представляет собой демиелинизированный терминальный участок отростка нервной клетки. По форме пресинаптическая терминаль напоминает собой колбу, прилежащую основанием к участку мембраны возбудимой клетки. Наиболее существенной чертой пресинаптической области является скопление пресинаптических пузырьков диаметром 50 мм (везикул), в которых содержится медиатор (химическое соединение, которое является материальным носителем сигнала к реципиентской клетке). Кроме везикул с медиатора в пресинаптической области содержится большое количество митохондрий и лизосом, что свидетельствует о высокой активности обменных процессов в этой области. Кроме того, в этой области обнаружены предшественники медиаторов и продукты их метаболизма.

Синаптическая щель. В химических синапсах составляет от 20 до 50 мм. Здесь содержаться вода, электролиты, олигосахариды, ферменты, участвующие в расщеплении медиатора.

Постсинаптическая область. Включает субсинаптическую мембрану (участок постсинаптической мембраны, имеющий специальный аппарат -рецепторы, характеризующиеся сродством к медиатору. В этой же области имеются химически-чувствительные ионные каналы. Собственно постсинап-тическая мембрана - участок постсинаптической мембраны, которая содержит потенциал-зависимые ионные каналы и на которой происходит генерация постсинаптических потенциалов.

Современные представления о механизмах передачи возбуждения в синапсе.

ПД распространяется по нервному волокну к пресинаптической области.

Изменение проницаемости мембраны пресинаптического образования к ионам Са⁺⁺ и поступление Са⁺⁺ в пресинаптическом образовании.

Движение везикул с активным медиатором пресинаптической области к пресинаптической мембране и выделение медиатора в синаптическую щель методом экзоцитоза.

Движение медиатора к субсинаптической мембране постсинаптической области и взаимодействие с соответствующими рецепторами мембраны.

Далее возможны два варианта: 1- либо само взаимодействие медиатора с рецептором приводит к активации ионных каналов субсинаптической мембраны (это имеет место в некоторых холинэргических синапсах; 2 - либо вначале активируется вторичный посредник, а затем уже включается цепь биохимических процессов, приводящая к изменению проницаемости ионных каналов. Изменение проницаемости ионных каналов приводит к формированию местных токов и генерации на постсинаптической мембранепостсинаптического потенциала.

В зависимости от того по отношению к какому иону меняется проницаемость мембран, возможны два варианта постсинаптических потенциалов - возбуждающий, деполяризационный (ВПСП) и тормозной, гиперполяризационный (ТПСП).

В основе ВПСП лежит повышение проницаемости мембраны по отношению к ионам Nа⁺, а ТПСП- по отношению к ионам К⁺ и Cl^- . Характер активности тех или иных каналов определяется химической структурой медиатора, особенностью рецепторного образования, а также связанного с ним вторичного посредника.

Электрические синапсы обладают односторонним проведением возбуждения. Это легко доказать при регистрировании электриче­ского потенциала на синапсе: при раздражении афферентных путей мембрана синапса деполяризуется, а при раздражении эфферентных волокон — гиперполяризуется. Оказалось, что синапсы нейронов с одинаковой функцией обладают двусторонним проведением возбуж­дения (например, синапсы между двумя чувствительными клетка­ми), а синапсы между разнофункциональными нейронами (сенсор­ные и моторные) обладают односторонним проведением. Функции электрических синапсов заключаются прежде всего в обеспечении срочных реакций организма. Этим, видимо, объясняется располо­жение их у животных в структурах, обеспечивающих реакцию бегства, спасения от опасности и т. д.

Электрический синапс сравнительно мало утомляем, устойчив к изменениям внешней и внутренней среды. Видимо, эти качества наряду с быстродействием обеспечивают высокую надежность его работы.

Медиаторы, их синтез, секреция, взаимодействие с рецепторами

Передача возбуждения в химическом синапсе - сложный физиологический процесс, протекающий в несколько стадий. Он включает синтез и секрецию медиатора; взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны; инактивирование медиатора. В целом синапс осуществляет последовательную трансформацию электрического сигнала, поступающего по нервному волокну, в энергию химических превращений на уровне синаптической щели и постсинаптической мембраны, которая затем снова трансформируется в энергию распространяющегося возбуждения в эффекторной клетке.

Синтез медиатора

Медиаторы («посредники») обеспечивают одностороннюю передачу возбуждения - от нервного волокна к эффекторной клетке рабочего органа или к другому нейрону. Некоторые медиаторы (например, ацетилхолин) синтезируются в цитоплазме синаптических окончаний из нормальных компонентов внутри- и внеклеточных жидкостей, поступающих в них путем ниноцитоза. Другие образуются в теле нейрона, в частности в аппарате Гольджи, а затем путем прямого аксонного транспорта поступают в синаптическое окончание и депонируются в везикулах.

Путем постоянного медленного аксонного транспорта от тела нейрона к окончаниям аксона движутся белки и ферменты, участвующие в синтезе медиатора в пресинаптической бляшке. Быстрый антероградный транспорт доставляет- в синаптическое окончание пузырьки с готовым медиатором.

В синапсах скелетных мышц «посредником» является только один вид медиатора - ацетилхолин. Он синтезируется из холина (продукт печеночной секреции), уксусной кислоты и фермента коэнзима-А, регулирующего активность метаболических процессов. Синапсы, в которых медиатором является ацетилхолин, называются холинергическими. Ацетилхолин активирует натриевые ионные каналы в цитоплазматических мембранах исчерченных мышечных волокон, способствуя развитию потенциала действия, активации кальциевых каналов и сокращению скелетных мышц.

В синапсах внутренних органов и сосудов функции медиатора выполняет и норадреналин, относящийся, как и адреналин, к катехолсеминам. Он синтезируется из аминокислот тирозина и фенилаланина. Синапсы, в которых медиатором является норадреналин, называются адренергическими.

Варикозные расширения синапсов гладких мышц содержат как ацетилхолин, так и норадреналин, которые могут оказывать различное физиологическое воздействие, в зависимости от вида активируемых ими рецепторов и каналов.

В синапсах мозга функции медиаторов выполняют более 30 биологически активных веществ. К наиболее изученным медиаторам относятся норадреналин, ацетилхолин, некоторые моноамины (адреналин, серотонин, дофамин). А также аминокислоты (глицин, глутаминовая кислота, гаммааминомасляная кислота); нейропептиды - энкефалины, нейротензин, ангиотензин II и др.

Медиаторы синтезируются постоянно и депонируются в везикулах (пузырьки) синаптических окончаний.

Секреция медиатора

Высвобождение медиатора из синаптических пузырьков имеет квантовый характер. В состоянии покоя оно незначительно. При деполяризации пресинаптической мембраны под влиянием нервного импульса высвобождение медиатора резко усиливается. Взаимосвязь между деполяризацией пресинаптической мембраны и высвобождением медиатора выполняют ионы кальция.

Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны.

Структурными элементами мембранного рецептора являются два белковых функциональных центра связывания молекул медиатора и пронизывающий мембрану ионоселективный канал. Связь между рецептором и ионоселективным каналом заключается в том, что при изменении первого осуществляется «запуск» работы второго.

Вследствие процессов в области белковых ионоселективных каналов изменяется их проницаемость для различных ионов. При увеличении проницаемости натриевых каналов усиливается поступление этих ионов в клетку с последующей деполяризацией химически возбудимых участков мембраны и возникновением возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП), величина которых пропорциональна количеству выделившегося медиатора. Из множества ВПСП вследствие их суммации возникает распространяющееся возбуждение. Такие синапсы называют возбуждающими.

Если повышается проницаемость калиевых каналов и каналов для хлора, наблюдается избыточный выход калия из клетки с одновременной диффузией в нее хлора, что приводит к гиперполяризации мембраны, снижению ее возбудимости и развитию тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП). Передача нервных импульсов затрудняется или совсем прекращается. Такие синапсы называют тормозными.

Однако не все медиаторы действуют таким путем. Например, дофамин и норадреналин, связываясь с рецептором, вызывают активацию вторичного посредника.

Медиаторы обладают свойством амбивалентности. Так, один и тот же медиатор (например, ацетилхолин) может активировать как натриевые (в скелетных мышцах), так и калиевые (в сердце) каналы.

Таким образом, характер изменения проницаемости постсинаптической мембраны (деполяризация и гиперполяризация) зависит не столько от химической природы медиатора, сколько от особенностей строения клеточных рецепторов разных органов, сложившихся в процессе эволюции.

Рецепторы, взаимодействующие с ацетилхолином, называют холино-рецепторами.

Рецепторы, взаимодействующие с норадреналином, называют адрено-рецепторами.

Инактивирование медиатора

Инактивирование (полная потеря активности) медиатора необходимо для реполяризации постсинаптической мембраны и восстановления исходного уровня мембранного потенциала.

Наиболее важным путем инактивирования является ферментативный ГИДршиз медиатора с помощью ингибиторов. Для ацетилхолина ингибитором является холинэстераза. Для норадреналина и адреналина - моноаминоксидаза (МАО) и др.

В результате инактивирования медиатора возбуждение прекращается и возникает снова только при поступлении следующей порции. Возбуждение постсинаптической мембраны носит, таким образом, импульсный, дискретный, т.е. квантовый характер.

Другой путь удаления медиатора из синаптической щели - «обратный захват», обратный (ретроградный) аксонный транспорт, особенно выраженный для катехоламинов.

Физиологические свойства мышц. Типы мышечных сокращений. Одиночное мышечное сокращение и его фазы. Сила и работа мышц. Закон силы.

Свойства скелетных мышц : 1) обеспечивают определенную позу тела человека;

2) перемещают тело в пространстве;

3) перемещают отдельные части тела относительно друг друга;

4) являются источником тепла, выполняя терморегуляционную функцию.

5) возбудимостью — способностью отвечать на действие раздражителя изменением ионной проводимости и мембранного потенциала.

6) проводимостью — способностью проводить потенциал дейст­вия вдоль и в глубь мышечного волокна по Т-системе;

7) сократимостью — способностью укорачиваться или разви­вать напряжение при возбуждении;

8) эластичностью — способностью развивать напряжение при растягивании.

Свойства гладких мышц : 1) Статическая ( сохранительная, тоническая)

2) Низкая электропроводимость и высокая хемовозбудимость

3) Автоматия

3) Низкая лабильность

4) Низкая проводимость

5) Высокая пластичность

6) Слабые, практически неутомлямые

Типы мышечных сокращений. Различают изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения мышц.

При изотоническом сокращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не перемещает груз. В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращений являются сокращения мышц языка.(один фиксирован, другой висит свободно)

При изометрическом сокращении длина мышечных волокон остается постоянной, меняется напряжение мышцы. Такое сокращение мышцы можно получить при попытке поднять непосильный груз.(оба конца мышцы фиксированы и она не может укоротиться)

Сила - мера механического воздействия на мышцу со стороны других тел, которая выражается в ньютонах или кг-силах. При изотоническом сокращении в эксперименте сила определяется массой максимального груза, который мышца может поднять (динамическая сила), при изометрическом - максимальным напряжением, которое она может развить (статическая сила).

Одиночное мышечное волокно развивает напряжение в 100-200 кг-сил во время сокращения.

Изометрически сокращающаяся мышца развивает максимально возможное для нее напряжение в результате активации всех мышечных волокон. Такое напряжение мышцы называют максимальной силой. Отношение максимальной силы мышцы к ее анатомическому поперечнику называется относительной силой мышцы, измеряемой в кг/см2.

Работа есть энергия, затрачиваемая на перемещение тела с определенной силой на определенное рас­стояние: А = FS.

При сокращении скелетной мускулатуры в естественных условиях преимущественно в режиме изометрического сокращения, например при фиксированной позе, говорят о статической работе, при со­вершении движений — о динамической.

Сила сокращения и работа, совершаемая мышцей в единицу вре­мени (мощность), не остаются постоянными при статической и дина­мической работе. В результате продолжительной деятельности рабо­тоспособность скелетной мускулатуры понижается. Это явление назы­вается утомлением. При этом снижается сила сокращений, увеличиваются латентный период сокращения и период расслабления.

Закон Силы:в определенных пределах амплитуда сокращения скелетной мышцы тем больше, чем больше сила сокращения.

Одиночное мышечное сокращение и его фазы. Тетанус, факторы, влияющие на его величину. Оптимум и пессимум.

Раздражение мышечного волокна одиночным пороговым или сверхпороговым стимулом приводит к возникновению одиночного со­кращения. Периоды : Пер­вый — латентный период представляет собой сумму временных задержек, обусловленных возбуждением мембраны мышечного волок­на, распространением ПД по Т-системе внутрь волокна, образованием инозитолтрифосфата, повышением концентрации внутриклеточного кальция и активации поперечных мостиков. Для портняжной мышцы лягушки латентный период составляет около 2 мс. Второй — период укорочения, или развития напря­жения. В случае свободного укорочения мышечного волокна говорят об изотоническом режиме сокращения, при котором напряжение практически не изменяется, а меняется только длина мышечного во­локна. Если мышечное волокно закреплено с двух сторон и не может свободно укорачиваться, то говорят об изометрическом режиме со­кращение. Третий — период расслабления, когда уменьшается кон­центрация ионов Са2+ и отсоединяются головки миозина от актиновых филаментов.

Тетанусом наз. Стойкое длительное укорочение мышцы в ответ на ряд раздражителей.

Зубчатый возникает тогда, когда интервал между раздражителями меньше чем продолжительность одиночного сокращения и больше чем период укорочения.

Гладкий возникает когда интервал между раздражителями меньше чем период укорочения мышцы.

Оптимум(наилучший) –максимальная ответная реакция биосистемы в ряду возрастающих по силе или частоте раздражений. Пессимум (наихудший) –ответная реакция биосистемы на сверхоптимальный раздражитель

Современная теория мышечного сокращения и расслабления

Теория мышечного сокращения:

А. Электрохимическое преобразование:

1. Генерация ПД.

2. Распространение ПД по Т-системе.( по поперечной системе трубочек, которая служит связующим звеном между поверхностной мембраной и сократитель­ным аппаратом мышечного волокна. )

3. Электрическая стимуляция зоны контакта Т-системы и саркоплазматического ретикулума, активация ферментов, образование инозитолтрифосфата, повышение внутриклеточной концентрации ионов Са2+.

Б. Хемомеханическое преобразование:

4. Взаимодействие ионов Са2+ с тропонином, освобождение ак­тивных центров на актиновых филаментах.

5. Взаимодействие миозиновой головки с актином, вращение го­ловки и развитие эластической тяги.

6. Скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга, уменьшение размера саркомера, развитие напряжения или укоро­чение мышечного волокна.

Мышечное расслабление:Для расслабления в первую очередь необходимо по­нижение концентрации ионов Са2+. Экспериментально было доказа­но, что саркоплазматическая сеть имеет специальный механизм — кальциевый насос, который активно возвращает кальций в цистерны. Активация кальциевого насоса осуществляется неорганическим фос­фатом, который образуется при гидролизе АТФ, а энергообеспечение работы кальциевого насоса также за счет энергии, образующейся при гидролизе АТФ. Таким образом, АТФ является вторым важнейшим фактором, абсолютно необходимым для процесса расслабления. Неко­торое время после смерти мышцы остаются мягкими вследствие пре­кращения тонического влияния мотонейронов (см. главу 4). Затем концентрация АТФ снижается ниже критического уровня и возмож­ность разъединения головки миозина с актиновым филаментом исче­зает. Возникает явление трупного окоченения с выраженной ригидно­стью скелетных мышц.

Особенности строения и функционирования гладких мышц.

Гладкие мышцы находятся в стенке внутренних органов, крове­носных и лимфатических сосудов, в коже н морфологически отли­чаются от скелетной и сердечной мышц отсутствием видимой по­перечной исчерченности.(тк миофибриллы располагаются хаотично)

Гладкие мышцы состоят из клеток веретенообразной формы, сред­няя длина которых 100 мкм, а диаметр 3 мкм. Клетки располагаются в составе мышечных пучков и тесно прилегают друг к другу. Мембраны прилежащих клеток образуют нексусы, которые обеспечивают электрическую связь между клетками и служат для передачи возбуж­дения с клетки на клетку. Гладкие мышечные клетки содержат миофиламенты актина и миозина, которые располагаются здесь менее упорядоченно, чем в волокнах скелетной мышцы. Саркоплазматиче­ская сеть в гладкой мышце менее развита, чем в скелетной.

Особенности:1) Статическая ( сохранительная, тоническая)

2) Низкая электропроводимость и высокая хемовозбудимость

3) Автоматия. ПД гладких мышечных клеток имеют авторитмиче­ский (пейсмекерный) характер, подобно потенциалам проводящей системы сердца.

3) Низкая лабильность

4) Низкая проводимость

5) Высокая пластичность.Если растянуть висцеральную гладкую мышцу, то ее напряжение будет увеличиваться, однако если мышцу удерживать в состоянии удлинения, вызванным рас­тяжением, то напряжение будет постепенно уменьшаться, иногда не только до уровня, существовавшего до растяжения, но и ниже этого уровня.

6) Слабые, практически неутомлямые

7)Реакция на растяжение. Уникальной особенностью висцеральной гладкой мышцы является ее реакция на растяжение. В ответ на растяжение гладкая мышца сокращается.

8)В механизме сокращения гладкой мышцы имеется особенность, отличающая его от механизма сокращения скелетной мышцы. Эта особенность заключается в том, что прежде чем миозин гладкой мышцы сможет проявлять свою АТФазную активность, он должен быть фосфорилирован.

9)Химическая чувствительность. Гладкие мышцы обладают высо­кой чувствительностью к различным физиологически активным веще­ствам: адреналину, норадреналину, АХ, гистамину и др.

Механизм проведения нервного импульса по безмиелиновым и миелиновым нервным волокнам. Законы проведения возбуждения по нервам. 

физиологическая целостность : для проведения возбуждения по нерву необходима не только его анатомическая целостность, но и физиологическая (физиол. Св-ва: возбу-ть, пров-ть, лабильность…)

2) Закон двустороннего проведения возбуждения: в нервном стволе возбуждение распространяется в обе стороны от места нанесения раздражения

3) Закон изолированного проведения возбуждения: возбуждение по нервным волокнам проводится изолированно

4) Закон относительной неутомляемости нерва(Введенский) вследствие того, что процессы ресинтеза энергии в нем идут с достаточно большой скоростью и успевают восстановить траты энергии, происходящие при прохождении возбуждения.

В безмиелиновых волокнах возбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона. Скорость распространения возбуждения по волокну определяется его диаметром.

В нервных безмиелиновых волокнах, где процессы метаболизма не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии на возбуждение, распространение этого возбуждения идет с постепенным ослаблением — с декрементом. Декрементное проведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы.

У высших животных благодаря прежде всего наличию миелиновой оболочки и совершенства метаболизма в нервном волокне возбуждение проходит, не затухая, бездекрементно. Этому способствуют наличие на всем протяжении мембраны волокна равного заряда и быстрое его восстановление после прохождения возбуждения.

В миелиновых волокнах возбуждение охватывает только участки узловых перехватов, т. е. минует зоны, покрытые миелином. Такое проведение возбуждения по волокну называется сальтаторным (скачкообразным). В результате узловые перехваты являются наиболее возбудимыми и обеспечивают большую скорость проведения возбуждения. Время проведения возбуждения по миелиновому волокну обратно пропорционально длине между перехватами. Высокая прочность, надежность, экономичность.

цептором называют генетически детерменированные макромолекулы, которые располагаются на субсинаптической мембране и взаимодействуют с молекулами медиатора как ключ с замком, запуская при этом рективную систему синапса.

Рецепторы делят на четыре группы: механо-, термо-, хемо- и фоторецепторы. Каждую группу подраз­деляют на более узкие диапазоны рецепции. Например, зрительные рецепторы делятся на воспринимающие освещенность, цвет, слухо­вые — определенный тон, вкусовые — определенные вкусовые раздражения (соленое, сладкое, горькое) и т. д.

Рецепторный потенциал возникает при раздражении рецептора как результат деполяризации и повышения проводимости участка его мембраны, который называется рецептивным. Рецептивный уча­сток мембраны имеет специфические свойства, в том числе биохи­мические, отличающие его от мембраны тела и аксона.

Возникший в рецептивных участках мембраны рецепторный потенциал электротонически распространяется на аксонный холмик рецепторного нейрона, где возникает генераторный потенциал. Возникновение генераторного потенциала в области аксонного холмика объясняется тем, что этот участок нейрона имеет более низкие пороги возбуждения и потенциал действия в нем развивается раньше, чем в других частях мембраны нейрона. Чем выше генераторный потенциал, тем интенсивнее частота разрядов распространяющегося потенциала действия от аксона к другим отделам нервной системы. Следовательно, частота разрядов рецепторного нейрона зависит от амплитуды генераторного потенциала.

Рецепторные нейроны различаются по скорости уменьшения их реакции (адаптации) на длящуюся стимуляцию. Рецепторные нейроны, медленно адаптирующиеся к раздражению, т. е. длительное время генерирующие потенциалы действия, называются тоническими. Рецепторы, быстро и коротко реагирующие на стимуляцию группой импульсов, называются физическими.

Таким образом, реакция рецепторного нейрона, предназначенного для передачи информации из области восприятия, имеет 5 стадий: 1) преобразование сигнала внешнего раздражения; 2) генерация рецепторного потенциала; 3) распространение рецепторного потенциала по нейрону; 4) возникновение генераторного потенциала; 5) генерация нервного импульса.

Мобильность функциональная — непрерывное изменение числа и возбудимости работающих рецепторов, обусловленное в основном влиянием на них со стороны ц.н.с.

Нейрон как структурно-функциональная единица в ЦНС. Классификация нейронов по структурным и функциональным признакам. Механизм проникновения возбуджения в нейроне. Интегративная функция нейрона.

 

Нейроны — специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками органов. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний — синапсов.

Функционально в нейроне выделяют следующие части: воспринимающую — дендриты, мембрана сомы нейрона; интегративную — сома с аксонным холмиком; передающую — аксонный холмик с аксоном. Тело нейрона (сома) выполняет информационную, трофическую функцию, также рост дендритов и аксона. Мембрана из 2-ух слоев липидных молекул. Имеются Рибосомы, Базофильное вещество, аппарат Гольджи, Лизосомы, Митохондрии, Ядро, ядрышко.

Дендриты — основное воспринимающее поле нейрона. Аксон представляет собой вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, собранной дендритами, переработанной в нейроне и переданной аксону.

По строению нейроны делят на три типа: униполярные, биполярные и мультиполярные.

Истинно униполярные нейроны находятся только в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва. Эти нейроны обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц. Другие униполярные нейроны называют псевдоуниполярными, на самом деле они имеют два отростка,и все эти клетки располагаются в сенсорных узлах: спинальных, тройничном и т. д. Они обеспечивают восприятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, бароцептивной, вибрационной сигнализации. Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Нейроны этого типа встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Биполярные нейроны дендритом связаны с рецептором, аксоном — с нейроном следующего уровня организации соответствующей сенсорной системы. Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон.

Существует классификация нейронов, учитывающая химическую структуру выделяемых в окончаниях их аксонов веществ: холинергические, пептидергические, норадреналинергические, дофаминергические, серотонинергические и др.

По чувствительности к действию раздражителей нейроны делят на моно-, би-, полисенсорные.

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (двигательными нейронами) и интернейроны (вставочные нейроны) Афферентные нейроны – проводят импульс от поверхности тела и внутренних органов в мозг. Эфферентные нейроны– проводят импульс от головного и спинного мозга ко всем рабочим органам. Вставочные нейроны – анализируют информацию и вырабатывают решения.

Интегративная функция нейрона. Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВозбПСП и ТормПСП всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки. На мембране нейрона происходит процесс алгебраического суммирования положительных и отрицательных колебаний потенциала. При одновременной активации нескольких возбуждающих синапсов общий ВПСП нейрона представляет собой сумму отдельных местных ВПСП каждого синапса. При одновременном возникновении двух различных синаптических влияний — ВПСП и ТПСП — происходит взаимное вычитание их эффектов. В конечном итоге реакция нервной клетки определяется суммой всех синаптических влияний. Преобладание тормозных синаптических воздействий приводит к гиперполяризации мембраны и торможению деятельности клетки. При сдвиге мембранного потенциала в сторону деполяризации повышается возбудимость клетки. Ответный разряд нейрона возникает лишь тогда, когда изменения мембранного потенциала достигают порогового значения — критического уровня деполяризации.

Механизм возникновения возбуждения.На дендритах нейронов большей частью формируются возбуждающие синапсы, а на теле клетки – тормозные. Если возбуждающие и тормозные синапсы активируются одновременно, то возникающие локальные токи электротонически достигают аксонного холмика и там суммируются. Суммация не является линейной. В случае изменения мембранного потенциала аксонного холмика до критического уровня деполяризации на аксоне возникает потенциал действия (процесс возбуждения). Если же в процессе суммации возбуждающих и тормозных постсинаптических токов сдвиг мембранного потенциала оказался ниже критического, то потенциал действия не образуется; нейрон будет заторможен.

 

Рецепторы: понятия, классификация, основные свойства и особенности, механизм возбуждения, функциональная мобильность

Рецептором называют генетически детерменированные макромолекулы, которые располагаются на субсинаптической мембране и взаимодействуют с молекулами медиатора как ключ с замком, запуская при этом рективную систему синапса.

Рецепторы делят на четыре группы: механо-, термо-, хемо- и фоторецепторы. Каждую группу подраз­деляют на более узкие диапазоны рецепции. Например, зрительные рецепторы делятся на воспринимающие освещенность, цвет, слухо­вые — определенный тон, вкусовые — определенные вкусовые раздражения (соленое, сладкое, горькое) и т. д.

Рецепторный потенциал возникает при раздражении рецептора как результат деполяризации и повышения проводимости участка его мембраны, который называется рецептивным. Рецептивный уча­сток мембраны имеет специфические свойства, в том числе биохи­мические, отличающие его от мембраны тела и аксона.

Возникший в рецептивных участках мембраны рецепторный потенциал электротонически распространяется на аксонный холмик рецепторного нейрона, где возникает генераторный потенциал. Возникновение генераторного потенциала в области аксонного холмика объясняется тем, что этот участок нейрона имеет более низкие пороги возбуждения и потенциал действия в нем развивается раньше, чем в других частях мембраны нейрона. Чем выше генераторный потенциал, тем интенсивнее частота разрядов распространяющегося потенциала действия от аксона к другим отделам нервной системы. Следовательно, частота разрядов рецепторного нейрона зависит от амплитуды генераторного потенциала.

Рецепторные нейроны различаются по скорости уменьшения их реакции (адаптации) на длящуюся стимуляцию. Рецепторные нейроны, медленно адаптирующиеся к раздражению, т. е. длительное время генерирующие потенциалы действия, называются тоническими. Рецепторы, быстро и коротко реагирующие на стимуляцию группой импульсов, называются физическими.

Таким образом, реакция рецепторного нейрона, предназначенного для передачи информации из области восприятия, имеет 5 стадий: 1) преобразование сигнала внешнего раздражения; 2) генерация рецепторного потенциала; 3) распространение рецепторного потенциала по нейрону; 4) возникновение генераторного потенциала; 5) генерация нервного импульса.

Мобильность функциональная — непрерывное изменение числа и возбудимости работающих рецепторов, обусловленное в основном влиянием на них со стороны ц.н.с.

Нейрон как структурно-функциональная единица в ЦНС. Классификация нейронов по структурным и функциональным признакам. Механизм проникновения возбуджения в нейроне. Интегративная функция нейрона.

 

Нейроны — специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками органов. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний — синапсов.

Функционально в нейроне выделяют следующие части: воспринимающую — дендриты, мембрана сомы нейрона; интегративную — сома с аксонным холмиком; передающую — аксонный холмик с аксоном. Тело нейрона (сома) выполняет информационную, трофическую функцию, также рост дендритов и аксона. Мембрана из 2-ух слоев липидных молекул. Имеются Рибосомы, Базофильное вещество, аппарат Гольджи, Лизосомы, Митохондрии, Ядро, ядрышко.

Дендриты — основное воспринимающее поле нейрона. Аксон представляет собой вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, собранной дендритами, переработанной в нейроне и переданной аксону.

По строению нейроны делят на три типа: униполярные, биполярные и мультиполярные.

Истинно униполярные нейроны находятся только в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва. Эти нейроны обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц. Другие униполярные нейроны называют псевдоуниполярными, на самом деле они имеют два отростка,и все эти клетки располагаются в сенсорных узлах: спинальных, тройничном и т. д. Они обеспечивают восприятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, бароцептивной, вибрационной сигнализации. Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Нейроны этого типа встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Биполярные нейроны дендритом связаны с рецептором, аксоном — с нейроном следующего уровня организации соответствующей сенсорной системы. Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон.

Существует классификация нейронов, учитывающая химическую структуру выделяемых в окончаниях их аксонов веществ: холинергические, пептидергические, норадреналинергические, дофаминергические, серотонинергические и др.

По чувствительности к действию раздражителей нейроны делят на моно-, би-, полисенсорные.

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (двигательными нейронами) и интернейроны (вставочные нейроны) Афферентные нейроны – проводят импульс от поверхности тела и внутренних органов в мозг. Эфферентные нейроны– проводят импульс от головного и спинного мозга ко всем рабочим органам. Вставочные нейроны – анализируют информацию и вырабатывают решения.

Интегративная функция нейрона. Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВозбПСП и ТормПСП всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки. На мембране нейрона происходит процесс алгебраического суммирования положительных и отрицательных колебаний потенциала. При одновременной активации нескольких возбуждающих синапсов общий ВПСП нейрона представляет собой сумму отдельных местных ВПСП каждого синапса. При одновременном возникновении двух различных синаптических влияний — ВПСП и ТПСП — происходит взаимное вычитание их эффектов. В конечном итоге реакция нервной клетки определяется суммой всех синаптических влияний. Преобладание тормозных синаптических воздействий приводит к гиперполяризации мембраны и торможению деятельности клетки. При сдвиге мембранного потенциала в сторону деполяризации повышается возбудимость клетки. Ответный разряд нейрона возникает лишь тогда, когда изменения мембранного потенциала достигают порогового значения — критического уровня деполяризации.

Механизм возникновения возбуждения.На дендритах нейронов большей частью формируются возбуждающие синапсы, а на теле клетки – тормозные. Если возбуждающие и тормозные синапсы активируются одновременно, то возникающие локальные токи электротонически достигают аксонного холмика и там суммируются. Суммация не является линейной. В случае изменения мембранного потенциала аксонного холмика до критического уровня деполяризации на аксоне возникает потенциал действия (процесс возбуждения). Если же в процессе суммации возбуждающих и тормозных постсинаптических токов сдвиг мембранного потенциала оказался ниже критического, то потенциал действия не образуется; нейрон будет заторможен.

Нейрон, как структурно-функциональная единица ЦНС. Классификация нейронов, функциональные структуры нейрона. Механизм возникновения возбуждения. Интегративная функция нейрона.

ЦНС имеет нейронный тип строения, т.е. состоит из отдельных нервных клеток, или нейронов, которые не переходят непосредственно друг в друга, а лишь контактируют между собой. Мозг человека содержит около 25 млрд нейронов, примерно 25 млн из них локализуются на периферии или соединяют периферию с ЦНС. Нейрон является основной структурной и функциональной единицей ЦНС. Он состоит из тела (сомы) и большого количества отростков, которые имеют преобладающее направление и специализацию. Длинный отросток (аксон) в процессе онтогенетического развития достигает второго клетки, с которой устанавливается функциональная связь. Место отхождения аксона от тела нервной клетки называется начальным сегментом, или аксонного бугорком; этот участок аксона не имеет миелиновой оболочки и синаптических контактов. Главная функция аксоиа заключается в проведении нервных импульсов к клеток - нервных, мышечных, секреторных.Ближе к окончания аксон ветвится и образует тонкую кисть из конечных гилокаксонних терминалей. На конце каждого терминала образует синапс с постсинаптической клетки, ее сомой или дендритами. Специальная функция синапса состоит в передаче импульсов от одной клетки к другой. Кроме аксона нейрон имеет большое количество коротких древовидно разветвленных отростков - дендритов, которые размещены преимущественно в пределах серого вещества мозга. Функция дендритов состоит в восприятии синаптических влияний. На дендритах заканчиваются терминале аксонов, которые покрывают всю поверхность дендритов. Поверхность сомы и дендритов, покрытая синагитичнимы бляшками афферентных нейронов, образует рецепторную поверхность («дендритную зону») нейрона, которая принимает и передает импульсы. У тел большинства нейронов эта функция сочетается с функцией получения и использования питательных веществ, то есть с трофической функцией. В некоторых нейронов эти функции морфологически разрозненные и тело клетки не имеет отношения к восприятию и передаче сигналов. Рост отростков наблюдается не только в эмбриональный период, но и во взрослом организме при условии, что собственная клетка не повреждена. Основными функциями нейрона является восприятие и переработка информации, проведение ее в других клеток. Нейроны выполняют еще и трофическую функцию, направленную на регуляцию обмена веществ и питания как в аксонах и дендритах, так и при диффузии через синапсы физиологически активных веществ в мышцах и железистых клетках. Нейроны в зависимости от формы своих отростков, их направления, длины и разветвления делятся на афферентные, или чувствительные, промежуточные, или интернейроны, и эфферентные, проводящих импульсы на периферию. Афферентные нейроны имеют простую округлую форму сомы с одним отростком, который затем делится Т-образно: один отросток (видоизмененный дендрит) направляется на периферию и образует там чувствительные окончания (рецепторы), а второй - в ЦНС, где разветвляется на волокна, которые заканчиваются на других клетках (есть собственно аксоном клетки). Большая группа нейронов, аксоны которых выходят за пределы ЦНС, образуют периферические нервы и заканчиваются в исполнительных структурах (эффекторы) или периферических нервных узлах (ганглиях), обозначаются как эфферентные нейроны. Они имеют аксоны большого диаметра, покрытые миелиновой оболочкой и разветвляются только в конце, при подходе к органу, который иннервирует. Небольшое количество разветвлений локализуется и в начальной части аксона еще до выхода его из ЦНС (так называемые аксонного коллатерали). В ЦНС также большое количество нейронов, которые характеризуются тем, что их сома содержится внутри ЦНС и отростки не выходят из нее. Эти нейроны устанавливают связь только с другими нервными клетками ЦНС, а не с чувствительными или эфферентными структурами. Они словно вставлены между афферентными и эфферентными нейронами и «запирают» их. Это промежуточные нейроны (интернейроны). их можно разделить на короткоаксонни, которые устанавливают короткие связи между нервными клетками, и довгоаксонни - нейроны проводящих путей, соединяющих различные структуры ЦНС.

 

Физиологические свойства нервных центров: пространственная и временная суммация возбуждений, трансформация ритма, посттетаническая потенциация, низкая лабильность, утомляемость, чувствительность к нейротропным средствам.