Биология / эволюция систем органов / лекция филогенез бсму

Лекция 20

Тема: Филогенез систем органов хордовых животных (II)

План лекции

1.Филогенез нервной, кровеносной и дыхательной, пищеварительной и мочеполовой систем.

2.Онтофилогенетическая обусловленность аномалий развития систем органов хордовых животных.

Эволюция нервной системы хордовых животных

Нервная система имеет эктодермальное происхождение. Функции нервной системы:

•регулирует работу всех систем органов;

•обеспечивает связь организма с окружающей средой;

•объединяет организм в единое целое;

•определяет психическую деятельность человека как социального

существа.

Нервная система ланцетника представлена трубкой, которая расположена над хордой. Полость нервной трубки называется невроцель. В передней расширенной части трубки находится обонятельная ямка. По всей нервной трубке расположены глазки Гессе (светочувствительные клетки).

Впроцессе эволюции передний отдел нервной трубки ланцетника образует головной мозг, а из невроцеля образуются желудочки мозга. Желудочки сообщаются между собой и со спинномозговым каналом. Над желудочками расположены части мозга, которые составляют его крышу, основание (или дно мозга) расположено под желудочками.

Первоначально закладываются 3 мозговых пузыря. Дальше делятся пополам первый и третий пузыри – образуется 5 мозговых пузырей, а из них 5 отделов головного мозга: 1 – telencephalon – собственно передний мозг – (полушария и боковые желудочки); 2 – diencephalon – промежуточный мозг (его полость – третий желудочек); 3 – mesencephalon – средний мозг; 4 – metencephalon (мозжечок); 5 – myelencephalon (продолговатый мозг).

Эволюция нервной системы идет по пути дифференцировки нервной трубки на головной и спинной мозг (центральная нервная система) и

дифференцировки периферической нервной системы (ганглии и нервные волокна).

Более сложными являются направления эволюции головного мозга:

•увеличение его объема;

•дифференцировка отделов и образование изгибов (передний изгиб –

вобласти среднего мозга, средний – изгиб моста, задний изгиб – в области продолговатого мозга);

•развитие коры переднего мозга, борозд и извилин;

•развитие и совершенствование органов чувств.

Передний мозг рыб не разделен на полушария; основную его массу составляет дно, где расположены полосатые тела. От переднего мозга отходят небольшие обонятельные доли, и он является обонятельным центром. Наиболее развит средний отдел мозга. Он представлен зрительными долями и служит зрительным центром. В среднем отделе мозга анализируется информация, поступающая от всех органов чувств. Он является интегрирующим центром. Такой тип мозга получил название ихтиопсидного. В связи со сложностью движений у рыб хорошо развит мозжечок. От головного мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

Головной мозг амфибий имеет слабо развитый мозжечок (малая подвижность и однообразные движения). Полушария лучше развиты, чем у рыб, и полностью разделены. Средний мозг сохраняет функцию интегрирующего центра. Как и у рыб, от мозга отходит 10 пар черепномозговых нервов.

В связи с разнообразными условиями обитания у рептилий более крупным становится передний мозг. Хорошо развиты обонятельные доли и полосатые тела. На полушариях переднего мозга появляются участки коры примитивного строения. Эта древняя кора называется архипаллиум. Интегрирующую функцию принимают на себя полосатые тела переднего мозга (зауропсидный тип мозга). Сокращаются размеры среднего мозга. Мозжечок развит лучше, чем у амфибий. 12 пар черепно-мозговых нервов.

У млекопитающих значительно развит передний мозг. Его размеры увеличились за счет крыши мозга, которая полностью покрыта корой. Эта кора получила название новой коры, или неопаллиума. Она имеет сложную

структуру и состоит из нескольких слоев клеток разного типа. Новая кора образует борозды и извилины. В ней находятся центры органов чувств и психической деятельности. Кора становится интегрирующим центром, и такой тип мозга называется маммальным. Резко уменьшен средний мозг; вместо двух зрительных долей он имеет четверохолмие. Передние бугры четверохолмия связаны со зрительными рецепторами, задние бугры – со слуховыми. Мозжечок увеличен в размерах, его структура стала более сложной (рис. 51).

Рис. 51. Головной мозг позвоночных (продольный разрез)

А – костистая рыба, Б – амфибия, В – рептилия, Г – млекопитающее. 1 – передний мозг, 2 – эпифиз, 3 – гипофиз, 4 – промежуточный мозг, 5 – средний мозг, 6 – мозжечок, 7 – продолговатый мозг, 8 – мантия (крыша), 9 – полосатые тела переднего мозга

Мозг человека и млекопитающих имеет функциональную асимметрию. Правое полушарие переднего мозга отвечает за образное мышление, левое – за абстрактное, влевомполушариинаходятсяцентрыписьменностииустнойречи.

Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития головного мозга у человека:

•неполное разделение полушарий переднего мозга;

•отсутствие больших полушарий (анэнцефалия);

•микроцефалия (уменьшение размеров головного мозга);

•неразделение мозжечка и продолговатого мозга;

•врожденная водянка головного мозга (гидроцефалия).

Эволюция дыхательной системы хордовых животных

Дыхательная система закладывается из энтодермы. Функцию дыхания у ланцетника выполняют жаберные отверстия (100-150 пар), расположенные в стенке глотки. Газообмен происходит в кровеносных сосудах межжаберных перегородок. Артерии на капилляры не разветвляются.

Функции дыхательной системы:

•насыщение крови кислородом и очищение ее от углекислого газа (функция газообмена);

•депонирование крови;

•участие в работе голосового аппарата.

Направления эволюции дыхательной системы:

•уменьшение числа жабр и увеличение дыхательной поверхности за счет образования жаберных лепестков;

•образование жаберных капилляров;

•переход от жаберного аппарата к легким;

•увеличение поверхности органов дыхания (площадь легких у человека 90м2);

•развитие и дифференцировка дыхательных путей, образование бронхиального «дерева»;

•формирование грудной клетки и появление диафрагмы.

Переход позвоночных к активному образу жизни требует высокого уровня окислительных процессов в организме. Для этого необходима прогрессивная перестройка дыхательной системы.

У рыб с появлением на межжаберных перегородках жаберных лепестков сформировались жабры. В этих лепестках жаберные артерии образуют сеть капилляров. У некоторых видов рыб функцию дыхания

выполняет плавательный пузырь, стенки которого богаты кровеносными сосудами.

У амфибий появляется орган наземного дыхания – легкие, которые гомологичны плавательному пузырю рыб. Это тонкостенные мешки ячеистого строения. Имеются хоаны (внутренние ноздри) и гортаннотрахейная камера. Также функцию дыхания выполняет кожа, имеющая большое количество кровеносных сосудов и слизистых желез.

Структура легких у рептилий усложняется. На их стенках появляется множество ячеистых перекладин, в которых проходят кровеносные сосуды. Это значительно увеличивает дыхательную поверхность легких. Изменения происходят и в дыхательных путях: в трахее образуются хрящевые кольца, появляются разветвленные бронхи. Формируется грудная клетка, развиваются межреберные мышцы.

д

б

г

10

Рис. 52. Эволюция легких у позвоночных

I – глотка и плавательный пузырь (легкие) кистеперых рыб; II – глотка и легкие амфибий; III – легкие: а – хвостатая амфибия, б- бесхвостая амфибия, в – рептилия, г, д – млекопитающее. 1 – глотка, 2 – непарная камера, соединяющая плавательный пузырь с глоткой, 3 – мешки плавательного пузыря, 4 – гортаннотрахейная камера, 5 – легочные мешки, 6 – внутрилегочные перегородки, 7 – трахея, 8 – бронх, 9 – ветви бронхов, 10 – альвеолы

У млекопитающих (рис. 52) заканчивается формирование бронхиального дерева (появление бронхов второго, третьего и четвертого

порядков, бронхиол и альвеол). Газообмен происходит в капиллярах альвеол, число которых у человека примерно 500 млн. Грудная полость ограничена диафрагмой, которая участвует в акте дыхания. Дыхательные пути начинаются носовой полостью, за которой следуют носоглотка и гортань (в ней появляется щитовидный хрящ).

Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития дыхательной системы у человека:

•недоразвитие гортани или легких;

•нарушение ветвления бронхов;

•гипоплазия легких (уменьшение объема);

•стеноз трахеи.

Эволюция кровеносной системы хордовых животных Кровеносная система закладывается из мезодермы. Она состоит из

сердца и кровеносных сосудов. Функции кровеносной системы:

•участие в газообмене (перенос кислорода и углекислого газа);

•трофическая (перенос питательных веществ к клеткам и тканям);

•выделительная (перенос продуктов диссимиляции к почкам);

•гуморальная (перенос гормонов и биологически активных веществ);

•защитная (фагоцитоз и образование антител);

•терморегуляторная и гомеостатическая (поддержание постоянной температуры тела и участие в поддержании постоянства внутренней среды организма).

Кровеносная система ланцетника замкнутая, имеет один круг кровообращения. Роль сердца выполняет пульсирующая брюшная аорта. Венозная кровь по брюшной аорте и приносящим жаберным артериям приходит в межжаберные перегородки, где насыщается кислородом. Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям выходит в сонные артерии (они несут кровь в передний отдел тела ланцетника) и в спинную аорту, которая разносит артериальную кровь по всему телу. Венозная кровь собирается по парным передним и задним кардинальным венам и впадает в брюшную аорту. У ланцетника развита воротная система печени (рис. 53).

Рис. 53. Кровеносная система ланцетника

1 - брюшная аорта, 2 - приносящие жаберные артерии, 3 - выносящие жаберные артерии, 4 - корни спинной аорты, 5 - сонные артерии, 6 - спинная аорта, 7 - кишечная артерия, 8 - подкишечная вена, 9 - воротная вена печени, 10 - печеночная вена, 11 - правая задняя кардинальная вена, 12 - правая передняя кардинальная вена, 13 - правый кювьеров проток

Направления эволюции кровеносной системы:

•закладка сердца и его дифференцировка (от двухкамерного у рыб, к трехкамерному у амфибий и рептилий, к четырехкамерному у высших позвоночных животных);

•повышение содержания в крови кислорода (образование второго круга кровообращения);

•преобразование артериальных дуг и дифференцировка сосудов, отходящих от сердца.

У рыб появляется двухкамерное сердце (предсердие и желудочек). От желудочка отходит артериальный конус (стенки его способны к пульсации), который переходит в брюшную аорту. У предсердия располагается венозный синус. Сердце содержит венозную кровь. Круг кровообращения один. Газообмен происходит в жабрах. Артериальная кровь артериями разносится по всему телу.

Усложнение кровеносной системы происходит с появлением легочного дыхания. Сердце становится трехкамерным (два предсердия,

один желудочек). К правому предсердию примыкает венозный синус, от желудочка отходит артериальный конус (рис. 54). У лягушки в правой части желудочка содержится венозная кровь, в левой части – артериальная. В

центральной части желудочка кровь смешивается. Кровь, поступившая через артериальный конус, распределяется по трем парам сосудов: венозная кровь по кожно-легочным артериям идет к коже и легким, смешанная кровь – ко всем органам и тканям по дугам аорты, артериальная кровь идет к головному мозгу по сонным артериям. С появлением легких появился второй (малый) круг кровообращения.

Рис. 54. Эволюция сердца низших позвоночных

А – рыба: 1 – венозный синус, 2 – предсердие, 3 – желудочек, 4 – луковица аорты; Б – амфибия: 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – желудочек, 4 – артериальный конус, 5 – левая кожно-легочная артерия, 6 – левая дуга аорты, 7 – сонные артерии; В – рептилия: 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – левая половина желудочка, 4 – правая половина желудочка, 5 – правая легочная артерия, 6 – правая дуга аорты, 7 – левая дуга аорты, 8 – левый боталлов проток, 9 – легочные вены, 10 – полые вены; Г – млекопитающее: 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – правый желудочек, 4 – левый желудочек, 5 – левая легочная артерия, 6 – левая дуга аорты, 7 – легочные вены, 8 – полые вены

Сердце у рептилий трехкамерное, но в желудочке появляется неполная перегородка (у крокодилов перегородка в желудочке полная). Легочная артерия отходит от правой половины желудочка, правая дуга аорты – от левой половины. От средней части желудочка отходит левая дуга аорты.

Венозная кровь по легочной артерии идет в легкие. К головному мозгу и передним конечностям артериальную кровь несет правая дуга аорты. Смешанная кровь идет по левой дуге аорты ко всем органам тела.

Умлекопитающих четырехкамерное сердце, два круга кровообращения

иполное разделение артериальной и венозной крови. Правая половина сердца содержит венозную кровь, левая – артериальную кровь.

Уназемных позвоночных закладываются 6 пар артериальных дуг. В

процессе эмбриогенеза 1-я и 2-я пары редуцируются, 3-я пара дает сонные артерии, из 4-й пары образуются дуги аорты, 5-я пара редуцируется, из 6-й пары образуются легочные артерии.

Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития сердца и сосудов у человека:

•незаращение межжелудочковой и межпредсердной перегородок;

•образование 3-х камерного, реже 2-х камерного сердца;

•развитие двух дуг аорты («аортальное кольцо» охватывает трахею и пищевод и с возрастом сжимается);

•незаращение боталлова протока (сохранение связи легочной артерии

сдугой аорты);

•сохранение общего артериального ствола, не разделенного перегородкой на аорту и легочную артерию (смешение крови).

Эволюция пищеварительной системы хордовых животных

Начальный и конечный отделы пищеварительной системы хордовых имеют эктодермальное происхождение, средний ее отдел – энтодермальное происхождение.

Назначение пищеварительной системы – механическая и химическая обработка пищи, расщепление сложных органических веществ до мономеров и всасывание их в кровь и лимфу.

Пищеварительная система ланцетника представлена трубкой,

которая имеет два отдела – глотку и кишечник. Ротовая воронка окружена щупальцами, в глубине ее находится рот. Стенка глотки пронизана жаберными щелями. Кишечник не разделен на отделы, заканчивается анальным отверстием. Слепой вырост кишечника выполняет функцию

печени. Питание пассивное: фильтруется вода, пищевые частицы оседают в эндостиле (углубление на брюшной стороне глотки) и перевариваются.

Направления эволюции пищеварительной системы:

•дифференцировка пищеварительной трубки на отделы и увеличение ее длины;

•появление ворсинок кишечника и увеличение его всасывательной поверхности;

•развитие пищеварительных желез;

•появление и дифференцировка зубов.

В ротовой полости рыб имеются челюсти, на которых расположены одинаковые зубы (гомодонтная система), примитивный язык. Слюнные железы отсутствуют. За ротовой полостью следуют глотка, пищевод, слабо развитый желудок, тонкий и толстый кишечник, который заканчивается анальным отверстием. Имеются хорошо развитая печень, желчный пузырь, поджелудочная железа.

У амфибий ротовая полость не отделяется от глотки – ротоглоточная полость. Зубная система гомодонтная. В ротоглоточной полости находится мускулистый язык и слюнные железы (слюна не содержит пищеварительных ферментов). Выделяются пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник (заканчивается клоакой). Хорошо развиты печень и поджелудочная железа. В кишечнике появляются 2 новых отдела – двенадцатиперстная и прямая кишка.

Ротовая полость у рептилий отделена от глотки. Зубная система у большинства гомодонтная, у некоторых рептилий дифференцированы ядовитые зубы. На границе тонкого и толстого кишечника появляются зачатки слепой кишки. Кишечник заканчивается клоакой.

Наибольшая степень дифференцировки кишечника происходит у млекопитающих. Зубная система гетеродонтная. Желудок имеет отделы и пищеварительные ферменты разных типов. Резко увеличена длина толстого кишечника, развиты слепая кишка и червеобразный отросток. Стенка кишечника имеет складки, а слизистая тонкой кишки – многочисленные ворсинки. Хорошо развиты все пищеварительные железы.

Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития пищеварительной системы у человека: