Биология / эволюция систем органов / лекция филогенез бсму

•пищевод: стеноз, гипоплазия, атрезия;

•желудок: гипоплазия;

•добавочные доли печени;

•закладка двух рядов зубов;

•увеличение длины аппендикса.

Эволюция выделительной системы хордовых животных Выделительная система развивается из мезодермы. В ее состав

входят почки (органы выделения), мочевой пузырь и мочевыводящие пути. Функции органов выделения:

•образование мочи;

•участие в поддержании гомеостаза, в регуляции уровня кровяного давления, объема крови и тканевой жидкости;

•синтезбиологическихактивныхвеществ(ренин, простагландиныидр.). Направления эволюции выделительной системы:

•появление компактного органа выделения – почки;

•смена трех типов почек;

•эволюция нефрона: сближение с кровеносной системой и увеличение длины почечных канальцев;

•увеличение всасывающей поверхности почек за счет увеличения числа нефронов.

Выделительная система ланцетника представлена нефридиями. В области жаберных щелей ланцетника находится до 100 пар нефридиев, один конец которых (воронка) открывается во вторичную полость тела, другой конец (короткий извитой канал) – в околожаберную полость.

Нефрон – структурная единица почки любого типа.

Предпочка, или головная почка – pronephos – функционирует у личинок рыб и амфибий. Она состоит из 6-12 нефронов. Каждая воронка (нефростом) открывается в целом (рис. 55). Короткие канальцы воронок впадают в пронефрический канал, который выполняет функцию мочеточника. Недалеко от нефростома в стенке целома располагается сосудистый (капиллярный) клубочек. Продукты обмена из крови через целом попадают в нефростом, дальше через каналец – в мочеточник. Мочеточник открывается в клоаку.

Первичная, или туловищная, почка – mesonephros – функционирует у взрослых рыб и амфибий. Она закладывается позади предпочки и содержит около 100 нефронов. В нефронах вокруг части клубочка капилляров образуется вырост стенки канальца в виде двустенной капсулы. В этой части продукты диссимиляции из крови поступают непосредственно в каналец нефрона. Из части клубочка капилляров, которую не охватывает вырост канальца они поступают в целом, а затем в нефростом. Канальцы нефронов удлиняются и начинают дифференцироваться. На поздних стадиях эмбриогенеза пронефрический канал (мочеточник предпочки) расщепляется продольно на два канала – вольфов и мюллеров. У самок низших позвоночных вольфов канал превращается в мочеточник, а мюллеров – в яйцевод. У самцов низших позвоночных вольфов канал одновременно выполняет функции мочеточника и семяпровода, а мюллеров канал у них атрофируется.

Рис. 55. Эволюция нефрона

I – нефрон предпочки, II – нефрон первичной почки с внутренним сосудистым клубочком, III – нефрон вторичной почки; 1 – каналец нефрона, 2 – нефростом, открывающийся в целом, 3 – целом, 4 – сосудистый клубочек, 5 – капсула, 6 – извитой каналец

У высших позвоночных в тазовом отделе сзади первичной закладывается вторичная, или тазовая почка – metanephros. Она содержит около 1 млн. нефронов. У нефронов отсутствуют воронки, полностью исчезает связь с целомом. Нефрон начинается с капсулы, в которой находится сосудистый (мальпигиев) клубочек. Происходит дифференцировка отделов канальца: проксимальный и дистальный извитые отделы канальца и петля нефрона. В сосудистых клубочках происходит фильтрация, а в

канальцах – реабсобция в кровь из первичной мочи воды, аминокислот и глюкозы.

Расширение задней части мочеточника образует мочевой пузырь. Вольфов канал у самцов высших позвоночных преобразуется в семяпровод, мюллеров канал у самок выполняет функцию яйцевода.

Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития выделительной системы у человека:

•одна или три почки;

•различные уровни расположения почек;

•двойной мочеточник (с одной или с двух сторон).

Эволюция половой системы хордовых животных и ее связь с выделительной системой

Половая, или репродуктивная, система имеет мезодермальное происхождение. Большинство хордовых животных являются раздельнополыми.

Направления эволюции половой системы:

•от гермафродитизма к раздельнополости и дифференциации полов;

•от наружного осеменения к внутреннему и внутриутробному развитию;

•развитие и дифференциация половых путей.

Уланцетника имеется около 25 пар гонад (половых желез), которые не имеют половых протоков. Гаметы через разрывы стенок гонад попадают в околожаберную полость, а из нее выходят в воду, где происходит оплодотворение и развитие зародыша. Развитие проходит с неполным метаморфозом.

Половые железы позвоночных закладываются в виде парных складок на вентральных краях туловищных почек. Сначала мужские и женские гонады имеют одинаковое строение, специализация их происходит позже и устанавливается связь с различными частями выделительной системы.

Усамок низших позвоночных из мочеточника предпочки образуется яйцевод. Наиболее сложная дифференцировка яйцеводов у млекопитающих. Они образуют 3 отдела – маточные трубы, матку и влагалище. У

плацентарных млекопитающих срастание дистальных отделов яйцеводов на разных уровнях дает разные варианты матки:

-простая матка (полуобезьяны, обезьяны, человек, некоторые летучие

мыши);

-двойная матка (грызуны);

-двурогая матка (хищники, парнокопытные).

Яичник у рыб обычно непарный, семенники чаще парные и имеют семявыносящие канальцы. Выводные протоки у рыб тесно связаны с выделительными каналами почек. У большинства рыб осеменение наружное.

Выносящие протоки семенников амфибий проходят через почку и открываются в мочеточник – вольфов канал, который является и семяпроводом. Яйца самок выходят в полость тела, затем попадают в яйцеводы – мюллеровы каналы. И вольфов, и мюллеровы каналы открываются в клоаку. У бесхвостых амфибий осеменение наружное, у хвостатых – внутреннее.

У высших позвоночных осеменение внутреннее. У рептилий закладываются парные половые железы, но развиваются они неравномерно. У многих рептилий слабее развит левый яичник.

Усложнение половой системы млекопитающих связано с образованием плаценты и внутриутробным развитием. Расширение задней части яйцеводов и их срастание образуют матку. У самцов некоторых млекопитающих семенники могут находиться в брюшной полости. Половые железы млекопитающих закладываются впереди почки, затем перемещаются в тазовую область. Яичники остаются в задней части брюшной полости, а семенники через паховый канал спускаются в наружное мешковидное образование – мошонку.

Филогенетическая связь выделительной и половой систем выражается в том, что:

•половые железы позвоночных закладываются как парные складки на вентральных частях первичной почки;

•канальцы предпочки и ее мочеточник образуют воронку и яйцевод

усамок; мочеточник первичной почки выполняет функцию семяпровода у самцов (рис. 56).

1

II

6

I 9 9 III

10

1

Рис. 56. Развитие выделительной и половой систем у позвоночных

I – нейтральное зародышевое состояние у низшего позвоночного; II – самка низшего позвоночного; III – самец низшего позвоночного; IV – нейтральное зародышевое состояние высшего позвоночного; V – самка высшего позвоночного; VI – самец высшего позвоночного. 1 – пронефрос, 2 – мезонефрос, 3 – метанефрос, 4 – пронефральный канал, 5 – мюллеров канал, служащий у самок яйцеводом, 6 – вольфов канал, служащий у самцов семяпроводом, 7 – матка, 8 – мочеточник, 9 – мочевой пузырь, 10 – клоака, 11 – половая железа, 12 – анальное отверстие

Отнофилогенетически обусловленные аномалии развития половой системы у человека:

•истинный гермафродитизм (развитие гонад обоих полов);

•недоразвитие маточных труб;

•нарушение срастания мюллеровых каналов (аномалии строения матки и влагалища);

•аномалия расположения яичек (не опускаются в мошонку).

Онтофилогенетическая обусловленность аномалий (пороков) развития систем органов хордовых животных.

Онтогенез и морфогенез отражают эволюционную историю развития живого мира. Исторические взаимосвязи организмов являются основой их систематики.

Тип Chordata – хордовые делится на подтипы: Acrania – бесчерепные и Craniota (Vertebrata) – черепные (син. позвоночные). Подтип Позвоночные делится на низших позвоночных (анамний) и высших позвоночных (амниот). К анамниям относятся классы Круглоротые, Рыбы,

Земноводные.

К амниотам относятся классы Пресмыкающиеся, Птицы,

Млекопитающие.

Класс Млекопитающие включает отряды: Рукокрылые, Грызуны,

Хищные, Ластоногие, Китообразные, Парнокопытные, Непарнокопытные, Приматы и др.

При некоторых пороках развития и заболеваниях у человека появляются признаки, которые свойственны другим систематическим категориям, близким по филогенезу (отрядам или классам типа Хордовые).

Возникновение таких признаков можно объяснить следующими онтофилогенетическими механизмами: рекапитуляциями и параллелизмами.

Рекапитуляции возникают в результате недостаточности или отсутствия анаболии. Причины – воздействие факторов внешней среды на генотип развивающегося организма. В результате их действия в критические периоды развития не включаются блоки генов, ответственные за развитие отдельных этапов какого-либо органа. Примерами пороков, возникших вследствие рекапитуляций, являются: дефекты межжелудочковой и межпредсердной перегородок, трехкамерное сердце, сохранение двух дуг аорты и др.

Параллелизмы – независимое развитие сходных признаков в эволюции близкородственных групп организмов (например, у человека и родственных по происхождению животных). Они возникают 3 путями:

1) параллельное развитие признаков аномальных для человека, но нормальных для животных; например, аномалии строения матки и влагалища (двурогая матка – норма для хищников, парнокопытных; двойная матка – норма для грызунов);

2)параллельное развитие признаков аномальных для человека и животных, которые носят наследственный характер; например, расщелина верхней губы (аномалия для человека и мыши), циклопия (аномалия для человека и многих млекопитающих);

3)параллельное развитие сходных заболеваний ненаследственного характера; например, рак щитовидной железы (у человека и у собак), нефробластома (у человека и у поросят).

Еще одним механизмом возникновения пороков развития являются конвергенции – независимое приобретение сходных признаков неродственными организмами (например, клешнеобразная кисть у человека и

урака). Но этот механизм не является онтофилогенетически обусловленным.