за счет их сложноэфирных связей, на рибосомном этапе синтеза гидролизуются еще две молекулы ГТФ на каждый аминокислотный остаток:

Это дает рибосомному этапу (и, следовательно, всему процессу) дополнительный выигрыш свободной энергии около 60 кДж (15 ккал) на 1 моль аминокислоты (в стандартных условиях).

Таким образом, сумму всех химических реакций в биосинтезе белка следует записать так:

лАа+ nATP + 2nGTP + Зл Н2О A R S - a s e s ' t R N A s ' ^ Белок + л АМР + 2л GDP + 4л Р,;

общий энергетический баланс этой суммарной реакции До0 ' составит около —120 кДж (—30 ккал) на 1 моль аминокислоты или —25000 кДж (-6000 ккал) на 1 моль белка длиной 200 аминокислотных остатков.

Однако в этом расчете была учтена только химическая сторона процесса. Важно посмотреть, насколько данная оценка может измениться, если учесть энтропийный проигрыш за счет упорядоченного расположения аминокислотных остатков вдоль цепи синтезируемого белка, а также за счет фиксированной пространственной структуры белка. Оказывается, учет детерминированного расположения аминокислотных остатков в полипептидной цепи вносит сравнительно небольшую поправку — около +10 кДж (+2,5 ккал) на моль аминокислоты. Что касается энтропийного фактора за счет упорядочения пространственной структуры синтезируемого полипептида, то здесь энтропийный проигрыш (понижение энтропии) более существен, но он компенсируется энтальпииным выигрышем в результате нековалентных взаимодействий аминокислотных остатков. Таким образом, в любом случае синтез белка сопровождается диссипацией большого количества свободной энергии.

Смысл затраты такого большого избытка энергии представляет собой одну из загадок и интереснейших проблем молекулярной биологии. Избыток энергии, диссипируемый в теплоту и не используемый для совершения какой бы то ни было накапливаемой полезной работы (в виде химических связей или небёспорядочного расположения остатков), должен играть какую-то важную роль в функционировании белоксинтезирующей системы. Довольно очевидно, что, во всяком случае, этот избыток энергии необходим для обеспечения высоких скоростей и высокой надежности синтеза белка.

Acad. Press, 1978, v. 21, p. 39-62.