Генетическая схема скрещивания гибридов 1-го поколения.
P/F1/ Генотип ♀ Аа х ♂ Аа
Фенотип жёл. жёл.
Гаметы
Генотип АА Аа Аа аа
F2Фенотип жёл. жёл. жёл. зел.
Из схемы видно, что во 2-ом поколении появляются особи, как с доминантными, так и с рецессивными признаками, т.е. возникает расщепление. Это расщепление, как уже было показано, происходит по фенотипу в отношении 3А:1а и генотипу – 1АА:2Аа:1аа.
Для объяснения сущности расщепления Мендель предложил гипотезу, получившую название «гипотеза чистоты гамет». При этом он совершенно правильно описал поведение аллелей при созревании половых клеток и законы сочетания гамет при оплодотворении. Он предположил, что в процессе созревания половых клеток аллели расходятся друг от друга.
Аа
Это касается процессов созревания как мужских, так и женских гамет. Исходя из этого предположения, гетерозиготные особи по паре аллелей Аадают половину гамет с аллелемА, а другую половину с аллелема. Причем наследственные факторы не смешиваются, каждая гамета чиста от другого аллеля.
Г. Мендель подверг гипотезу экспериментальной проверке. Он применил скрещивание, которое в настоящее время называется анализирующее скрещивание. Мендель скрестил особь, гетерозиготную по данному аллелюАас рецессивной гомозиготойаа. Если предположение Г. Менделя соответствовало действительности, то есть, если гетерозиготыАадают половину гамет с аллелемА, а другую половину с аллелема, а гомозиготы образуют гаметы с аллелема, тогда следует ожидать расщепление в потомках 1Аа:1аа. Действительно Г. Мендель получил такие результаты, которые полностью подтвердили его гипотезу.Таким образом, анализирующее скрещивание – это такое скрещивание, при котором испытуемую особь с доминантным признаком скрещивают с особью гомозиготной по рецессивному аллелю. При этом выявляют гетерозиготность особи.
Схема анализирующего скрещивания
P♀ Аа х ♂ аа
Гаметы
50% Аа Аа 50% аа аа
В дальнейшем гипотеза чистоты гамет получила название – «Закон чистоты гамет». Анализирующее скрещивание в дальнейшем стало использоваться для установлениягетерозиготностиособей.
Весьма важным является то, что разработав гипотезу о расхождении аллелей при образовании гамет Г. Мендель обосновал закон расщепления с точки зрения теории вероятности. Он считал, что гаметы сочетаются при оплодотворении в пары по законам случая.
Сейчас мы знаем, что закономерности менделевского наследования связаны с тремя цитологическими явлениями:1. парностью хромосом, что позволяет иметь один аллельный ген в одной гомологичной хромосоме, другой аллельный ген в другой; 2. с независимым расхождением гомологичных хромосом при мейозе (а значит и аллельных генов) в разные гаметы, что обеспечивает случайное комбинирование аллелей в половых клетках; 3. случайным и равновероятным сочетанием гамет при оплодотворении, от чего зависит вероятность комбинации аллелей в зиготе ( организме).
Так, проявление закона расщепления можно объяснить следующим образом. При скрещивании гибридов первого поколения (гетерозигот) в наследственности гибрида доминантный аллель находится в одной хромосоме, а рецессивный в другой гомологичной хромосоме. При мейозе гомологи расходятся и каждая родительская особь будет давать половину гамет с геном А и половину с генома. В силу случайного и равновероятного сочетания гамет при оплодотворении образуется -25% АА, 50% Аа, 25% аа.
Г. Мендель установил еще один закон – закон независимого наследования признаков (или закон независимого наследования пар аллелей). Этот закон был выведен при анализе результатов скрещивания организмов, которые отличались двумя или большим числом пар признаков. Скрещивание организмов, которые отличаются двумя парами признаков, называютдигибридным скрещиванием.
В одном из своих опытов Г. Мендель скрестил сорт гороха с двумя доминантными признаками (с желтыми гладкими семенами - ААВВ) с сортом гороха с двумя рецессивными признаками (с желтыми морщинистыми семенами -аавв). Все первое поколение состояло из растений с желтыми гладкими семенами, т.е. имело место единообразие гибридов первого поколения. При этом реализовалось правило доминирования у гетерозиготных форм. Генотип гибридов характеризовался дигетерозиготностью.