Мейоз. Половые клетки

Лекция №4. Мейоз

Мужская половая клетка называется сперматозоидом, а женская – яйцеклетка. Сперматозоиды образуются в семенниках, а женские(ооциты) – в яичниках.

ЯЙЦЕКЛЕТКА:

Имеет плазматическую мембрану, ядро, органеллы, включения и т.д. Характерной чертой яйцеклетки является наличие в их цитоплазме питательного вещества в виде желтка. В зависимости от количества белка, его характера распределения в цитоплазме, выделяют несколько типов яйцеклеток:

1. изолецитальные яйцеклеки. Они содержат небольшое количество желтка, который равномерно распределён по цитоплазме. Они характерны для низших организмов с коротким эмбриональным периодом, низших млекопитающих и человека, развитие которых происходит внутри утробы.

2. Телолецитальные. Содержат достаточно большое количество желтка, занимающего значительное количество цитоплазмы. Полюс, где происходит скопление желтка, называют вегетативным. Подразделяют на умереннотелолецитальные и резкотелолецитальные. Характерно для животных .

3. Центролецитальные. Характерны для членистоногих.

Яйцеклетки как правило содержат дополнительные оболочки; они могут быть первичными, вторичными, третьичными. Зона пеллюции является результатом секреции самого яйца и продуктом секреции фолликулярных клеток. Снаружи зоны пеллюции располагаются слои молекулярных клеток. Размеры от 100-150 мк в диаметре.

Мужская половая клетка по своему строению отличается от женской половой клетки. Длина от 70-75 мк. Сперматозоид состоит из 4-ёх частей: головки, шейки, средней части и хвоста.

ГОЛОВКА: основную часть головки занимает ядро, впереди ядра имеются особые образования, называющиеся АКРОСОМА – видоизменённый комплекс Гольджи, который принимает участие в оплодотворении.

ШЕЙКА: имеется 2 центриоли – проксимальная и дистальная. Проксимальная центриоль принимает участие в формировании веретена деления оплодотворённого яйца, а дистальная центриоль формирует осевую нить хвоста.

СРЕДНЯЯ ЧАСТЬ: в ней находятся митохондрии, обеспечивающие движение сперматозоидов.

ХВОСТ: имеет осевую нить, снаружи узенький ободочек цитоплазмы и плазмалемма. Все сперматозоиды несут определённый заряд(отрицательный), препятствует склеиванию сперматозодов.

Есть одно общее свойство – эти клетки являются гаплоидными, т.е. содержащие гаплоидный набор хромосом.

ГАМЕТОГЕНЕЗ:

Первый период – обособление первичных половых клеток от других клеток. Начинается в эмбриогенезе.

Второй период – период размножения.

Третий период – период роста.

Четвёртый период – период созревания.

Пятый период – период формирования.

Первичные половые клетки – гаметогонии, из которых будут развиваться половые клетки. Гаметогонии размножаются и образуется ряд гаметогоний(2n2c). Эти клетки вступают в период роста, когда они удвоятся, то образуются гаметоциты 1 порядка(2n4c). Затем следует мейоз 1, в результате чего образуются гаметоциты второго порядка(1n2c). Мейоз2 – прегаметы(1n1c). Формирование – гаметы зрелые. Ключевым периодом гаметогенеза является период созревания. Сводится к 2-ум последовательным делениям, называющиеся первым и вторым мейотическим делением. Но только одно из них сопровождается удвоением ДНК. Важнейшей особенностью периода созревания является перекомбинация наследственного материала между материнскими и отцовскими хромосомами.

Стадии мейоза:

ПРОФАЗА1 (лептотена, зиготена, пахитена, дипиотена, диакинез)

МЕТАФАЗА 1

АНАФАЗА 1

ТЕЛОФАЗА1

Мейоз 1, профаза 1 - стадия тонких нитей. В эту стадию хромосомы выходят из интерфазного состояния, начинают спирализоваться и выглядят в виде тонких нитей. В хромосомах просматривается хромомерное строение, но хромосомы располагаются под ядерной оболочкой. Соответствует ранней профазе.

Следующая стадия – ЗИГОТЕННА или стадия сливающихся нитей. В эту стадию происходит сближение гомологичных хромосом и их объединение(конъюгация). Это попарное объединение гомологичных хромосом называют синопсис.

Стадия сливающихся нитей(ЗИГОТЕМА): в конце зиготены между гомологичными хромосомам и формируются особые белковые образования – синаптонемальный комплекс. Он принимает участие в конъюгации, сопряжении гомологичных хромосом.

Стадия толстых нитей(ФАПИТЕРНУМ): гомологичные хромосомы максимально близко подошли друг к другу и под микроскопом они видны как один элемент, как одна структура. Эта структура состоит из двух гомологичных хромосом и поэтому называется БИВАЛЕНТОМ. Поскольку каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, всего в составе бивалента будет 4 хроматиды, поэтому эту структуру называют тетрадой.

Похитернум: формируются небольшие образования, называемые рекомбинационные узелки. Происходят разрывы в хроматидах гомологичных хромосом и освободившиеся концы не сестринских хроматид соединяются на перекрёстке. Все эти разрывы происходят на уровне молекул ДНК и соединяются молекулы ДНК разных хроматид. Весь этото процесс заканчивается обменом участками между гомологичными хромосомами. Разрыв и последующая рекомбинация наследственного рекомбинация наследственного материала, сопровождающаяся обменом участками гомологичных хромосом, называется КРОСИНГОВЕРОМ. В процессе кроссинговера определённую роль играет синаптонормальный комплекс, в том числе и рекомбинационные узелки. Синаптонормальный комплекс формируется перед похитерной, а потом исчезает. Разрывы хроматид и их соединение, освободившимися концами, может происходить относительно конкретного участка только между одной парой хромосом. В других местах это может происходить и между другой парой.

ДИПЛОТЕНА (стадия двойных нитей): силы отталкивания между гомологичными хромосомами начинают преобладать над силами притяжения, и гомологичные хромосомы начинают отделяться друг от друга и остаются соединёнными в местах произошедшего кроссинговера. Участки нерасхождения, видные под микроскопом, называют ХИАЗМОЙ – это морфологический результат произошедшего кроссинговера. На гомологичную пару хромосом человека можно увидеть от 2 до 3 хиазм, т.е. в этих местах произошёл кроссинговер.

ДИАКИНЕЗ: происходит ещё большее расхождение гомологичных хромосом, хиазмы соскакивают на концы хромосом, но хромосомы остаются ещё соединёнными на концах. Хромосомы ещё более спирализуются и передвигаются к области экватора. Как только хромосомы выстроились по экватору, начинается метафаза 1, но в отличие от митоза нити веретена деления присоединяются только с одной стороны от центромеры каждой гомологичной хромосомы. В анафазу 1 происходит расхождение целых гомологичных хромосом, каждая из которых имеет 2 хроматины. При этом в анафазу 1 происходит независимее расхождение гомологичных хромосом, их целая перекомбинация. Как только гомологичные хромосомы достигнут полюсов, начинается телофаза. В ней формируется ядерные оболочки, ядро и т.д. и заканчивается делением цитоплазмы. Образуется 2 клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом, но содержание хромосом (2с). После короткой интерфазы, начинается второе мейотическое деление. Мейоз 2 – происходят те же, процессы, как и при обычном митозе: формируется веретено деления, ядерная оболочка. В анафазу 2 разделение сестринских хроматид. И заканчивается мейоз 2 формированием прегамет (1n1c).

ЗНАЧЕНИЕ МЕЙОЗА:

1. благодаря мейозу в поколениях сохраняется постоянное число хромосом, потому что при мейозе кол-во хромосом увеличивается, а при размножении уменьшается.

2. В силу перекомбинации хромосом в анафазу 1 мейоза а так же в следствие кроссинговера, сопровождающегося перекомбинацией наследственного материала, образуется огромное кол-во генетически отличающихся друг от друга половых клеток. ->многообразие в пределах вида. Только за счёт независимого расхождения и перекомбинации в анафазу мейоза образуется 8.4*10⁶

При сперматогенезе размножение сперматогоний происходит в эмбриональном периоде, а так же а протяжении постэмбрионального периода. При овогенезе период размножения происходит в эмбриогнезе, наиболее интенсивно между 3 и 7 месяцами и на этом размножение заканчивается. При сперматогенезе период роста и созревания сперматозоидов происходит с момента периода половой зрелости и продолжается всю жизнь. При овогенезе в эмбриональный период заканчивается рост и проходят первые стадии мейоза 1 до диплотен. На этом дальнейшее развитие останавливается и этот период называют диктиотена, а затем по достижению половой зрелости циклична 1 раз в месяц в одной клетке возобнавляется мейоз 1 и начинается мейоз 2,После выхода яйцеклетки из яичника в маточные трубы-ОВУЛЯЦИЯ, но заканчивается мейоз 2 только после проникновения сперматозоидов. При сперматогенезе образуется 4 сперматозоида. При овогенезе из 1 овогонии образуется 1 яйцеклетка и 3 полярных тельца. За всю жизнь женщина синтезирует 300 яйцеклеток. При овогенезе отсутствует стадия формирования, она выражена в сперматогенезе.