B. Токсины небелковой природы

Выделяют две группы зоотоксинов непептидной природы:

1) низкотоксичные вещества, являющиеся минорными компонентами ядов белковой природы и основными составляющими многокомпонентных ядов небелковой природы;

2) высокотоксичные вещества, определяющие токсичность и характер физиологического действия яда.

Многие соединения первой группы (табл. 2) встречаются как в организме продуцента яда, так и реципиента. Токсический эффект этих соединений обусловлен избыточностью их концентраций после попадания в организм реципиента и наложением эффектов поражения различных тканей – мишеней.

Таблица 2

Соединения небелковой природы, входящие в состав ядов животных

Класс соединений	Животное
Биогенные амины	Муравьи, бабочки-пестрянки, амфибии, скорпионы, пауки, пчелы, кишечнополостные и др.
Класс соединений	Животное
Серная кислота H2SO4	Моллюски
Синильная кислота HCN	Бабочки-пестрянки, многоножки Apheloria
Карбоновые кислоты (органический радикал C1-C4)	Муравьи
Сложные эфиры	Моллюски (р. Murex), каменные окуни
Аммониевые соли [RN(CHV)3]+C1, где R = CH3S(CH2)3, (CH3)2S+CH2)3, Аr(СН2)2 и др.	Моллюски семейства Turbinidae, амфибии
Γ-аминомасляная кислота H2NCH2CH2CH2COOH	Пауки Atrax robustus
Гидрохиноны, хиноны, фенолы	Жуки-бомбардиры, многоножки
Сапонины	Морские звезды, голотурии
Нейротоксические алкалоиды, кардиотоксические стероиды	Амфибии
Конденсированные азотсодержащие гетероциклы	Немертины
Монотерпены, диалкилпиридины, индолы	Муравьи (Myrmica natalensis, Solenopsis richeri, Pheidole pallox)
Фурановые, гидрохиноновые и изонитрильные сесквитерпеноиды	Губки, моллюски
Ароматические бромиды	Губки
Полиолы, включающие фурановые циклы	Коралловые полипы

Соединения второй группы являются чужеродным для реципиента веществами. Наиболее активные представители этих токсинов представлены на рис. 1 и в табл. 1.

Рисунок 1

Структура зоотоксинов небелковой природы

1 – палитоксин; 2 – батрахотоксин; 3 – тетродотоксин;

4 – буфотоксин; 5 – кантаридин; 6 – аплизиатоксин (R=Br)

Палитоксин содержится в шестилучевых кораллах зоонтариях (р. Polythoa). Предполагается, что токсин продуцируется вирусом, находящимся в симбиозе с зоонтариями. Аборигены острова Таити и Гавайских островов используют зоонтарии для изготовления отравленного оружия.

Механизм действия обусловлен связыванием токсина с Nа+, К+-АТФазами клеток нервной ткани, сердца и эритроцитов. Образующиеся в местах связывания в цитоплазматических мембранах поры приводят к потере клетками К+ и Са2+ и гибели животных в результате сужения коронарных сосудов и остановки дыхания.

Батрахотоксин содержится в кожных железах бесхвостых земноводных из рода Phyllobates. Стойко и необратимо повышает проницаемость покоящейся мембраны для ионов Na+, блокирует аксональный транспорт. Противоядия к батрахотоксину не найдены до сих пор.

Тетродотоксин является ярким примером зоотоксина, характерного для разных неблизкородственных видов животных. Он содержится в коже жаб из рода Atelopus, яйцах калифорнийского тритона (Taricha torosa), слюнных железах осьминога (Hapalochlaena maculosa), моллюсках (Babylonia japonica), яичниках и печени рыб семейства иглобрюхие (Tetraodontidae). Из этих рыб готовят знаменитое и почитаемое в восточных странах блюдо «фугу». Тетродотоксин обладает мощным нейротоксическим действием – избирательно блокирует Na+-каналы в мембранах нервных окончаний, в связи с чем активно используется в научных исследованиях для изучения мембранной проводимости, строения рецепторов и плотности ионных каналов. В ряде стран на его основе производятся обезболивающие препараты. 

Среди токсинов стероидной природы наибольшая активность характерна для ядов жаб и саламандр. Эти соединения по структуре близки агликонам сердечных гликозидов растений и так же обладают кардиотонической активностью. Примером токсичных стероидов является буфотоксин, содержащийся в кожном секрете обычных жаб. Его кардиотоническое действие связано с ингибированием активности транспортной АТФазы. По некоторым данным, помимо защитной функции соединение является феромоном тревоги.

Среди насекомых небелковые токсины продуцируются в основном жесткокрылыми, например кантаридин, содержащийся в жуках-нарывниках (сем. Melqidae), в частности в шпанской мушке (Lytta vesicatoria). Является ядом кожно-нарывного действия и одновременно афродизиаком. При попадании капель гемолимфы жуков-нарывников на кожу поражаются устья фолликул с образованием крупных волдырей, в случае поражений обширных участков кожи развиваются параличи.

В секреторной жидкости брюхоногих моллюсков – морских зайцев (сем. Aplysiidae) обнаружен аплизиатоксин, также обладающий кожно-нарывным и паралитическим действием.