9. Кора большого мозга: общая морфофункциональная характеристика, гистогенез, слои, нейроны, нейроглия, полоски миелиновых волокон.

В головном мозгеразличают серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь значительно сложнее, чем в спинном моз­ге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на повер­хности большого мозга и в мозжечке, образуя их кору. Меньшая часть обра­зует многочисленные ядра ствола мозга.

Строение. Кора большого мозга представлена слоем серого вещества. Наиболее сильно развита она в передней централь­ной извилине. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга.. Различные участки ее, отли­чающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и стро­ения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называютсяполями. Они представ­ляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные границы между ними отсутствуют. Для коры характерно распо­ложение клеток и волокон слоями.

Развитие коры больших полушарий (неокортекса) человека в эмбриогенезе происходит из вентрикулярной герминативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки. Из этих клеток дифференцируютсянейроциты неокортекса. При этом клетки утрачивают способность к делению и мигрируют в фор­мирующуюся корковую пластинку. Вначале в корковую пластинку поступают нейроциты будущихIиVIсло­ев, т.е. наиболее поверхностного и глубокого слоев коры. Затем в нее встраиваются в направлении изнутри и кнаружи последовательно нейроныV,IV,IIIиIIслоев. Этот процесс осуществляется за счет образования клеток в небольших уча­стках вентрикулярной зоны в различные периоды эмбриогенеза (гетерохронно). В каждом из этих участков образуются группы нейронов, последователь­но выстраивающихся вдоль одного или нескольких волокон радиальной глии в виде колонки.

Цитоархитектоника коры большого мозга. Мультиполярные нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделитьпирамид­ные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные игоризонтальные нейроны.

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В дви­гательной зоне коры различают 6 основных слоев: I—молекулярный,II—наружный зернистый,III—nuрамидных нейронов,IV—внутренний зернистый,V—ганглионарный,VI—слой поли­морфных клеток.

Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоци­ативных клеток веретеновидной формы. Их нейриты про­ходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя.

Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звездчатыми нейроцитами. Дендриты этих клеток поднимаются в молеку­лярный слой. Нейриты или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

Самый широкий слой коры большого мозга — пирамидный. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Нейрит пирамидной клетки всегда отходит от ее основания.

Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.

Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область прецентральной извилины содержитгигантские пирамиды.

Слой полиморфных клеток образован нейронами различной формы.

Миелоархитектоника коры. Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделитьассоциативные волокна, связывающие от­дельные участки коры одного полушария,комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, ипроекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов цент­ральной нервной системы.