shpory_fiziologia_2_semestr

№5. Физиологическое значение хеморецепции. Обонятельная сенсорная система. Хеморецепция — способность живых существ к восприятию изменений концентрации определённых веществ в окружающей среде. Химический сигнал преобразуется в потенциал действия. Хеморецепторы могут быть очень различны по своей природе, и потому по-разному реагировать на одно и то же вещество — в зависимости от точки его приложения нос, рот, кожа и т. п.. С помощью обоняния человек способен различать тысячи запахов, но тем не менее он относится к микросматикам, так как у человека эта система значительно менее развита, чем у животных, которые с ее помощью ориентируются в окружающей среде.

Основной орган обоняния, являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа — обонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости, а также верхнюю часть носовой перегородки. Отделы: Периферический отдел включает органы обоняния, обонятельный эпителий, содержащий хеморецепторы и обонятельный нерв. В парных проводящих нервных путях отсутствуют общие элементы, поэтому возможно одностороннее поражение обонятельных центров с нарушением обоняния на стороне поражения. Вторичный центр обработки обонятельной информации — первичные обонятельные центры переднее продырявленное вещество и прозрачная перегородка и добавочный орган вомер, воспринимающий феромоны. Центральный отдел — конечный центр анализа обонятельной информации — находится в переднем мозге. Он состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе и в подкорковых ядрах. Корковый обонятельный центр расположен на нижней поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий. Обонятельная зона коры находится на основании мозга, в области парагиппокампальной извилины, главным образом в uncus. Хеморецепторы обоняния находятся в обонятельном эпителии верхних носовых ходов. Это — волосковые биполярные клетки, передающие информацию через решетчатую кость черепа к клеткам обонятельной луковицы мозга и далее через обонятельный тракт к обонятельным зонам коры крючек морского коня, извилина гиппокампа и другие. Различные рецепторы избирательно реагируют на разные молекулы пахучих веществ, возбуждаясь лишь теми молекулами, которые являются зеркальной копией поверхности рецептора. Они воспринимают эфирный, камфарный, мятный, мускусный и др. запахи, причем к некоторым веществам чувствительность необычайно высока.

№ 6. Физиологическое значение хеморецепции. Вкусовая сенсорная система. Хеморецепторы вкуса представляют собой вкусовые луковицы, расположенные в эпителии языка, задней стенке глотки и мягкого неба. Микроворсинки рецепторных клеток выступают из луковицы на поверхность языка и реагируют на растворенные в воде вещества. Их сигналы поступают через волокна лицевого и языкоглоточного нервов продолговатый мозг в таламус и далее в соматосенсорную область коры. Рецепторы разных частей языка воспринимают четыре основных вкуса: горького задняя часть языка, кислого края языка, сладкого передняя часть языка и соленого передняя часть и края языка. Между вкусовыми ощущениями и химическим строением вещества отсутствует строгое соответствие, так как вкусовые ощущения могут изменяться при заболевании, беременности, условно-рефлекторных воздействиях, изменениях аппетита. В формировании вкусовых ощущений участвуют обоняние, тактильная, болевая и температурная чувствительность. Информация вкусовой сенсорной системы используется для организации пищевого поведения, связанного с добыванием, выбором, предпочтением или отверганием пиши, формированием чувства голода, сытости. Рецепторный отдел вкусовой сенсорной системы расположен в ротовой полости и представлен вкусовыми рецепторными клетками. Они собраны во вкусовые почки, которые находятся главным образом в сосочках на дорсальной поверхности языка. Центральный отдел вкусовой сенсорной системы образуют ядра одиночных пучков продолговатого мозга и вентральные ядра таламуса, образующие проекцию в первичную проекционную кору. Проекционная вкусовая кора соответствует области представительства языка в постцентральных извилинах.

№ 7. Зрительная сенсорная система. Периферический отдел зрительной сенсорной системы представлен рецепторами, расположенными в сетчатке глаза. Зрительное восприятие оставляет в памяти человека наибольшую часть его чувственных впечатлений об окружающем мире. Оно происходит в результате поглощения фоторецепторами сетчатки отраженной от окружающих предметов энергии световых лучей или электромагнитных волн в диапазоне от 400 до 700 нм. Энергия поглощенных квантов света адекватный раздражитель преобразуется сетчаткой в нервные импульсы, поступающие по зрительным нервам к латеральным коленчатым телам, а от них — в проекционную зрительную кору. В дальнейшей переработке зрительной информации у человека участвуют свыше тридцати отделов мозга, представляющих вторичные сенсорные и ассоциативные области коры. Нормальным раздражителем органа зрения является свет. Под влиянием света в палочках и колбочках происходит распад зрительных пигментов родопсина и йодопсина. Палочки функционируют при свете слабой интенсивности, в сумерках; зрительные ощущения, получаемые при этом, бесцветны. Колбочки функционируют днём и при ярком освещении; их функция определяет ощущение цветности. Зрительный анализатор человека в н.у. обеспечивает бинокулярное зрение, то есть зрение двумя глазами с единым зрительным восприятием. Основным рефлекторным механизмом бинокулярного зрения является рефлекс слияния изображения — фузионный рефлекс фузия, возникающий при одновременном раздражении функционально неодинаковых нервных элементов сетчатки обоих глаз. Зрительная сенсорная система человек обеспечивает проведение к мозгу 90% информации о событиях, происходящих во внешней среде, поэтому ее значение трудно переоценить.

Рецепторные клетки системы расположены в сетчатке глазного яблока. Импульсы от фоторецепторов по волокнам зрительного нерва достигают зрительного перекреста, где часть волокон переходит на противоположную сторону. Далее зрительная информация проводится по зрительным трактам к верхнему двухолмию, латеральным коленчатым телам и таламусу подкорковые зрительные центры, а затем по зрительной лучистости в зрительную зону коры затылочных долей мозга 17, 18 и 19 поля Бродмана.

Анатомически орган зрения organumvisus представлен:

глазным яблоком и вспомогательным аппаратом глаза.

Вспомогательный аппарат включает в себя: - мышцы глазного яблока 7 мышц поперечнополосатых - Защитный аппарат брови, ресницы, веки, конъюнктива - Слезный аппарат

Глазное яблоко вместе со вспомогательным аппаратом расположено в полости глазницы.

I. Стенка глазного яблока состоит из трех оболочек:

роговицей оптическим отверстием глаза

склерой белочной оболочкой

II. Сосудистая оболочка представлена:

радужкой пигментированной, с физическим отверстием в центре — зрачком. Радужка содержит сфинктер и дилятатор зрачка гладкие мышцы, регулирующие величину зрачка в зависимости от освещенности. III. Сетчатка — фоточувствительная оболочка глаза представлена слоем пигментных клеток несколькими слоями нейронов различного типа. Главными

функциональными клетками здесь являются фоторецепторы двух типов:

палочки рецепторы черно-белого сумеречного зрения

колбочки рецепторы цветного дневного зрения

Эти клетки преобразуют энергию светового зрения в нервные импульсы

№ 8. Физиология цветового зрения. Нарушение цветового зрения у человека. Глаз человека является своеобразным устройством, собирающим и преломляющим световые лучи, которые исходят от разных окружающих человека предметов. Лучи, которые претерпели преломление, фокусируются затем на глазной сетчатке, которая и является комплексом рецепторов, что отвечают за принятие информации. Палочки и колбочки составляют сетчатку человеческого глаза. Вот они информацию, полученную сетчаткой, транспортируют в нервы зрения, а далее уже они пересылают данные в мозг. Колбочки несут ответственность за восприятие цветов. Их бывает три разновидности. Присутствие в них пигмента, отвечающего за восприятие только зеленого, только красного или только синего цвета, обусловливает типы колбочек. Нормальное цветовое восприятие у тех людей, которые имеют полностью три разновидности колбочек. Цветовое зрение — это цветное зрение, цветовосприятие, способность глаза человека и многих видов животных с дневной активностью различать цвета, т. е. ощущать отличия в спектральном составе видимых излучений и в окраске предметов. Видимая часть спектра включает излучения с разной длиной волны, воспринимаемые глазом в виде различных цветов. Основное биологическое значение цветового зрения для человека и животных, существующих в мире несамосветящихся объектов, — правильное узнавание их окраски, а не просто различение излучений. Спектральный состав отражённого света зависит как от окраски предмета, так и от падающего света и поэтому подвержен значительным изменениям при перемене условий освещения. Способность зрительного аппарата правильно узнавать идентифицировать окраску предметов по их отражательным свойствам в меняющихся условиях освещения называются константностью восприятия окраски. В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток рецепторов: высоко чувствительные палочки, отвечающие за сумеречное ночное зрение, и менее чувствительные колбочки, отвечающие за цветное зрение. В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, максимумы, чувствительности которых приходятся на красный, зелёный и синий участки спектра. Соответствие типов колбочек трём основным цветам обеспечивает распознавание тысяч цветов и оттенков. Очень сильный свет возбуждает все 3 типа рецепторов, и потому воспринимается, как излучение слепяще-белого цвета. Ухудшение зрения нередко происходит потому, что в результате закупорки кровеносных сосудов клетки зрительного нерва начинают постепенно отмирать. Для того, чтобы это предотвратить, осакские врачи предлагают стимулировать пораженные участки электрическим током. Дальтонизм или нарушение цветового зрения является цветовой слепотой, то есть это неспособность разделять основные три цвета, один или два из них. Представляет собой это нарушение особенность зрительной функции, наделенной человеку с рождения. Обусловлено это явление хромосомой Х, передаваемой ребенку мужского пола от матери на генетическом уровне. Ввиду этого дальтонизмом чаще всего страдают представители сильного пола. При этом люди, страдающие этим нарушением, не различают три цвета — красный, зеленый и синий. При первом виде нарушения цветового зрения — трихромазии, человек способен различать все основные цвета, однако очень тускло их видит. При втором виде нарушения цветового зрения — дихромазии, у дальтоника есть способность видеть два цвета, исключая третий в любых вариантах. Фактически такой тип нарушения тяжелее, чем нарушение первого типа. При не восприятии красного цвета возникает протанопия, зеленого — дейтеранопия, синего — тританопия. При третьем виде нарушения цветового зрения — монохромазии, человек полностью не воспринимает цвета, то есть наблюдается полная цветовая незрячесть. Если говорить другими словами, то человек с монохромазией видит окружающий мир в черно-белом цвете. Трихромазия является наиболее часто встречающимся расстройством цветового восприятия. Данное отклонение выявляется после проведения специфических тестов и исследований.

№ 10. Вестибулярная сенсорная система. Функция вестибулярной сенсорной системы состоит в обеспечении мозга информацией о положении головы в пространстве, о действии гравитации и сил, вызывающих линейные или угловые ускорения. Эта функция необходима для поддержания равновесия, т. е. устойчивого положения тела в пространстве, и для пространственной ориентации человека. Вестибулярная система включает в себя периферический отдел, состоящий из расположенного во внутреннем ухе вестибулярного аппарата, проводящие пути, переключательные центры, представленные вестибулярными ядрами продолговатого мозга и таламусом, и проекционную область коры в постцентральной извилине. Адекватными раздражителями вестибулярной системы являются гравитация и силы, сообщающие телу линейное или угловое ускорение. Специфическая особенность вестибулярной системы состоит в том, что значительная часть перерабатываемой в ней сенсорной информации используется для автоматической регуляции функций, осуществляемой без сознательного контроля. Вестибулярная система взаимодействует на нескольких уровнях своей иерархической организации со зрительной и соматосенсорной системами; три эти системы дополняют друг друга в предоставлении человеку информации, необходимой для его пространственной ориентации. Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы — вестибулярный аппарат, находящийся во внутреннем ухе, представлен двумя образованиями: преддверием и полукружными каналами. Рецепторы вестибулярного аппарата передают возбуждение нервным волокнам биполярных клеток вестибулярного узла, расположенного в височной кости. Другие отростки этих первых нейронов образуют вестибулярный нерв и вместе со слуховым нервом в составе восьмой пары черепных нервов входят в продолговатый мозг. В вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые нейроны. Оттуда импульсы поступают к третьим нейронам в таламусе промежуточный мозг и далее в височную область коры больших полушарий.

№ 9. Слуховая сенсорная система. Слабослышимость как причина речевых недостатков. Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Она приобретает у человека особо важное значение в связи с развитием речевого общения между людьми. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение для оценки временных интервалов — темпа и ритма движений. Слуховая сенсорная система состоит из следующих разделов: 1периферический отдел специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха; 2проводниковый отдел — первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация поступает по его волокнам, т. е. по слуховому нерву входящему в 8 пару черепно-мозговых нервов ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга- внутреннему коленчатому телу; 3 корковый отдел — представлен четвертым нейроном, который находится в первичном проекционном слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами информации. Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами — так называемый бинауральныйслух- имеет значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько раньше, чем до до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление. Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную полость, которая через слуховую Евстахиеву трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом 3 слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремечко, а последнее через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, — перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения. Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде — при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха. Внутреннее ухо является звуковоспринимающим аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2.5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембраной на 3 узких хода: верхний вестибулярная лестница, средний перепончатый канал и нижний барабанная лестница. На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью — перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава — эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат — Кортиев орган, в котором находятся механорецепторы звуковых колебаний — волосковые клетки. Восприятие звука основано на двух процессах, происходящих в улитке: 1 разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2 преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и соответственно место наибольшего смещения основной мембраны: звуки высокой частоты дают наибольший эффект на начале основной мембраны, а низких частот -доходят до вершины улитки. Таким образом, при различных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна, т. е. осуществляется пространственный код. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний. Волоски рецепторных клеток погружены в покровную мембрану. При колебаниях основной мембраны начинают смещаться находящиеся на ней волосковые клетки и их волоски механически раздражаются покровной мембраной. В результате в волосковых рецепторах возникает процесс возбуждения, который по афферентным волокнам направляется к нейронам спирального узла улитки и далее в ЦНС. Различают костную и воздушную проводимость звука. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость — проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутреннего уха. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке например, при нырянии, подводном плавании. Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20000Гц в диапазоне 10-11 октав. У детей верхний предел достигает 22000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки. На развитии речи тугоухих слабослышащих детей сказывается время наступления тугоухости, степень снижения слуха, общее состояние ребенка и характер медико-педагогического воздействия в каждом конкретном случае. Даже незначительная тугоухость, наступившая до того, как сформировалась речь, приводит к ее недоразвитию. Тугоухость часто бывает следствием осложнений на уши после перенесенных болезней: гриппа, скарлатины, кори, повторяющихся насморков. Внимательные, заботливые родители стремятся не допускать насморка и других болезней носоглотки, вызывающих заболевание ушей. Если у ребенка обнаружилась значительная степень тугоухости, его необходимо направить в специальное учебное заведение. При легких степенях тугоухости дети обычно посещают общую школу, а учителя помогают ребенку развивать речь, консультируясь с логопедом. От правильного подхода к слабослышащему ребенку во многом зависит его дальнейшее речевое развитие.

№ 11. Соматическая сенсорная система. Соматическая сенсорная система позвоночных животных в своем составе содержит три категории рецепторов, реагирующих на разные модальности раздражителей. Наиболее примитивной является болевая, или ноцицептивная, рецепция стимулов, которая сигнализирует о возможности повреждения организма. Вторая модальность — это способность чувствовать окружающую температуру. Восприятие этих раздражителей осуществляется терморецепторами. И наконец, третьим видом рецепции покровов является механорецепция, или тактильная чувствительность, реагирующая на разные виды механических стимулов прикосновение, давление, вибрация и др.. Болевая ноцицептивтивная сенсорная система имеет особое значение для выживания организма. Боль — неизбежный и постоянный спутник человека, предупреждающий об опасности, защищающий организм. Боль вызывает охранительные рефлекторные реакции, сопровождается вегетативными изменениями: расширением зрачков, сужением сосудов, повышением АД, учащением пульса, напряжением мышц в регионе. Внезапная, мучительная и упорная боль угнетает ЦНС, вызывает расстройство гомеостаза, приводит к развитию болевого шока. Болевые ощущения возникают при действии любых чрезмерных раздражителей. Первыми реагируют на раздражение болевые рецепторы — свободные нервные окончания, расположенные как в поверхностных слоях кожи, так и внутри тела. При усилении раздражителя включаются рецепторы других типов тактильные, температурные, передавая мощный поток болевых импульсов к таламусу подкорковый уровень, а затем в кору. Локализация болевой чувствительности в коре полушарий точно не выяснена. Раздражение коры не вызывает боли, поэтому считается, что центром болевой чувствительности является таламус. Тактильные сигналы проводятся с гораздо большей скоростью, чем болевые. При ударе ребром ладони о край стола сначала возникает тактильное ощущение, затем чувство первичной коротколатентной боли, а затем нарастающее чувство длиннолатентной боли. Основной путь болевой чувствительности — боковой спиноталамический + лемнисковый путь через медиальную петлю и латеральный тракт Морина спинно-шейный. Температурная сенсорная система имеет большое значение для нормальной работы механизмов терморегуляции. Рецепторы системы залегают в коже, роговице глаза, слизистых оболочках и внутренних органах. Терморецепторов 2 вида:

тепловые тельца Руффини, холодовые колбы Краузе. Первый нейрон температурной сенсорной системы лежит в спинальном ганглии, второй в заднем роге спинного мозга, третий в таламусе. Путь температурной чувствительности — боковой спинно-таламический. Тактильная сенсорная система обеспечивает восприятие прикосновения, давления, вибрации. Рецепторы системы лежат в коже неравномерно. Их наибольшее количество находится на губах, кончиках пальцев и кончике языка, в коже сосков груди и половых органов. Первый нейрон тактильной сенсорной системы лежит в спинальном ганглии, второй — в заднем роге спинного мозга, третий — в таламусе, четвертый — в постцентральной извилине коры полушария. Главный путь тактильной чувствительности — передний спиноталамический.

№ 12. Проприоцептивная сенсорная система. Проприоцептивные ощущения дают человеку возможность воспринимать изменения положения отдельных частей тела в покое и во время совершаемых движений. Информация, поступающая от проприоцепторов, позволяет ему постоянно контролировать позу и точность произвольных движений, дозировать силу мышечных сокращений при противодействии внешнему сопротивлению, например при подъеме или перемещении груза. Проприоцепторы представлены интрафузальными волокнами мышц датчики длины мышцы, сухожильными рецепторами Гольджи датчики напряжения мышцы и механорецепторами суставных капсул, отвечающими изменениями фоновой активности на сгибание или разгибание в суставе и морфологически сходными с тельцами Руффини и рецепторами Гольджи. Афферентная информация от проприоцепторов в составе задних корешков поступает в спинной мозг и без переключения в нем передается по восходящим путям к ядрам задних столбов продолговатого мозга. Расположенные там сенсорные нейроны второго порядка передают информацию по лемнисковому пути на противоположную сторону мозга к проекционным ядрам таламуса. Нейроны переключательных ядер таламуса образуют соматотопическую проекцию на соматосенсорную кору, с помощью которой формируются проприоцептивные ощущения. Сенсорные сигналы от проприоцепторов мышц лица и головы следуют в ЦНС по чувствительным волокнам черепных нервов, а в соматосенсорную кору информация поступает тем же способом, что и сигналы от мускулатуры тела, т. е. по лемнисковому пути. Проприоцептивные восприятие положения тела и движений происходит в результате объединения в соматосенсорной коре информации от всех разновидностей проприоцепторов. Порог воспринимаемых изменений углового положения проксимальных суставов ниже, чем дистальных: 0,2- 0,4 градуса в плечевом суставе и около 1 градуса в суставах пальца руки. Порог возрастает при увеличении угловой скорости движений, в связи с чем уменьшается точность выполняемых движений. Способность человека дифференцировать силу произвольных сокращений мышц подчиняется закону Вебера- Фехнера, эта способность уменьшается при самых слабых и очень сильных мышечных усилиях, необходимых для выполнения работы. Проприоцептивная сенсорная система обеспечивает мышечно-суставное чувство с помощью которого контролируется положение тела в пространстве и взаиморасположение его частей. Проприорецепторы расположены в мышцах, сухожилиях и связочно-суставном аппарате. Проприорецепторы механорецепторы двигательной сенсорной системы делятся на 3 основных типа: 1 — тельца Гольджи оплетают сухожильные волокна мышц или свободнолежащие, 2 — Тельца Пачини залегают в фасциях, сухожилиях и капсулах суставов, 3 — нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена имеют удлиненную форму и лежат в толще мышц. Эти рецепторы состоят из капсулы и проходящих внутри нее интрафузальных волокон остальные волокна мышцы — экстрафузальные. Рецепторы первого и второго типов возбуждаются при сокращении мышцы, а веретена — при расслаблении. Поток импульсов обратной связи, поступающих от всех типов проприорецепторов, информируют ЦНС при любом состоянии мышц, при всех, даже самых малейших изменениях мышечного тонуса.