ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Орган - часть растения, выполняющая определенные функции и имеющая специфичное строение. Вегетативные органы, к которым относятся корень и побег, составляют тело высших растений, обеспечивающее индивидуальную жизнь особи. У прокариот, грибов и низших растений вегетативных органов нет, их тело представлено системой мицелия или слоевищ. Образование органов у высших растений в процессе эволюции связано с выходом их на сушу и приспособлением к наземному существованию.

КОРЕНЬ И КОРНЕВАЯ СИСТЕМА

Общая характеристика корня

Корень (radix) - осевой орган цилиндрической формы, обладающий радиальной симметрией и положительным геотропизмом. Он способен к росту до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. Морфологически корень отличается от побега тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема прикрыта корневым чехликом. Корень, как и побег, может ветвиться, формируя корневую систему.

Главный корень семенных растений развивается из корешка зародыша семени. Стебель представляет собой продолжение корня, и вместе они составляют ось первого порядка.

Функции корня:

• минеральное и водное питание (поглощение воды и минеральных веществ);

• закрепление растения в почве (заякоривание);

• синтез продуктов первичного и вторичного метаболизма;

• накопление запасных веществ;

• вегетативное размножение;

• симбиоз с бактериями;

• выполнение функции дыхательного органа (монстера, филодендрон и др.).

Типы корней и корневых систем

Совокупность корней одной особи образует единую в морфологическом и физиологическом отношении корневую систему.

В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы – главный корень, боковые и придаточные корни.

Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни образуются на корне (главном, боковом, придаточном), который по отношению к ним обозначается как материнский. Они возникают на некотором расстоянии от апекса, в направлении от основания корня к его верхушке. Боковые корни закладываются эндогенно, т.е. во внутренних тканях материнского корня. Если бы ветвление происходило в самом апексе, это бы затруднило продвижение корня в почве. Придаточные корни могут возникать и на стеблях, и на листьях, и на корнях. В последнем случае они отличаются от боковых корней тем, что не обнаруживают строгого порядка заложения вблизи апекса материнского корня и могут возникать на старых участках корней.

У двудольных и голосеменных растений от главного корня в результате его ветвления отходят боковые корни первого порядка, которые закладываются эндогенно вследствие меристематической активности перицикла.

Боковые корни первого порядка дают начало боковым корням второго и третьего порядка.

Корневую систему, образованную системой главного и боковых корней, называют стержневой, а с развитой системой боковых корней - ветвистой (рис. 3.2) Ветвистая корневая система представляет собой разновидность стержневой системы. Чем больше боковых корней отходит от главного, тем больше площадь питания растения. Рост корней в длину происходит весной и осенью, а в толщину начинается весной и заканчивается осенью.

У большинства двудольных растений главный корень сохраняется всю жизнь. У однодольных он не развивается, поскольку зародышевый корешок быстро отмирает, а от базальной его части берут начало придаточные корни.

Придаточные корни могут образовываться от листьев, стеблей, старых корней и даже цветков и иметь ответвления первого, второго и последующего порядка. Корневую систему, образованную придаточными корнями, называют мочковатой, или пучковатой (см. рис. 3.2). У многих двудольных корневищных растений главный корень часто отмирает и преобладает система придаточных корней, отходящих от корневища (у лютика ползучего, сныти обыкновенной).

У двудольных растений (деревьев и кустарников) часто встречается смешанная корневая система. Главный корень прекращает свой рост к концу вегетации первого года. К этому времени развивается система придаточных корней. Впоследствии возникают придаточные корни второго, третьего и последующих порядков, а главный корень через 2-3 года отмирает. Таким образом, происходит смена корневых систем: «стержневая смешанная мочковатая».

По отношению к субстрату корни бывают следующих типов:

• земляными - развиваются в почве;

• водными - находятся в воде (у плавающих водных растений);

• воздушными - развиваются в воздушной среде (у растений, имеющих корни на стволах и листьях).

Зоны корня

В молодом корне различают четыре зоны: деления, растяжения, всасывания, проведения.

К зоне деления относят верхушку конуса нарастания (протяженность - менее 1 мм), где происходит активное митотическое деление клеток. Клетки апикальной меристемы относительно мелкие, многогранные, с густой цитоплазмой и крупным ядром. Верхушечная меристема откладывает наружу клетки корневого чехлика, а внутрь - ткани остальной части корня. Эта зона состоит из тонкостенных паренхимных клеток первичной меристемы, которые прикрыты корневым чехликом, выполняющим защитную функцию при продвижении корня между частичками почвы.

При соприкосновении с почвой клетки чехлика постоянно разрушаются, образуя слизь, которая предохраняет зону деления при трении о почву и продвижении корня вглубь. У большинства растений корневой чехлик восстанавливается за счет первичной меристемы, а у злаков - за счет особой меристемы калиптрогена.

В клетках центральной части чехлика содержится много крахмальных зерен. По-видимому, эти зерна служат статолитами, т. е. способны перемещаться в клетке при изменении положения кончика корня в пространстве, благодаря чему корень растет всегда в сторону действия силы тяжести (положительный геотропизм).

Рис. 3.3. Зоны корня (у проростка пшеницы): а - схема строения корня; б - периферические клетки отдельных зон при большом увеличении; 1 - корневой чехлик; 2 - калиптроген; 3 - зона деления; 4 - зона растяжения; 5 - зона всасывания; 6 - зона проведения; 7 - корневые волоски

По теории гистогенов (Ганштейн Р., 1868), у большинства покрытосеменных растений апикальные меристемы состоят из трех гистогенных слоев, отличающихся направлением деления клеток и имеющих по 1-4 инициальные клетки. Самый наружный слой, дерматоген, формирует протодерму, из которой образуются клетки корневого чехлика и ризодерма - первичная покровно-всасывающая ткань в зоне всасывания. Средний слой, периблема, дает начало всем тканям первичной коры. Внутренний слой -плером (или плерома), из него развиваются ткани центрального осевого цилиндра.

В зоне растяжения клетки меристемы почти не делятся, а сильно растягиваются (растут) в продольном направлении, вдоль оси корня. Объем клеток увеличивается за счет поглощения воды и образования крупных вакуолей, при этом высокое тургорное давление проталкивает растущий корень между частицами почвы. Вследствие вытягивания клеток в продольном направлении осуществляются рост корня в длину и продвижение его в почве. Зону деления и зону растяжения можно объединить в одну зону ввиду сохранения в них меристематической активности - зону роста. Ее протяженность составляет несколько миллиметров. На границе зоны растяжения и зоны всасывания происходят дифференциация тканей и становление первичного строения корня. Формируются ризодерма, первичная кора и центральный осевой цилиндр.

Зона поглощения, или зона всасывания. В этой зоне покровной тканью является ризодерма (эпиблема), клетки которой несут многочисленные корневые волоски, представляющих собой выросты клеток ризодермы. При их формировании ядро перемещается в переднюю часть корневого волоска. Корневые волоски увеличивают всасывающую поверхность корня и обеспечивают активное всасывание воды и растворов солей, но они недолговечны (живут 10-20 сут). Новые корневые волоски образуются под зоной всасывания, а отмирают над ней. По мере роста растения зона всасывания постепенно перемещается, и растение имеет возможность поглощать минеральные вещества из разных слоев почвы. Растяжение корня прекращается, корневые волоски плотно охватывают частицы почвы и как бы срастаются с ними, поглощая воду и растворенные в ней минеральные соли. Зона поглощения имеет протяжение до нескольких сантиметров. Эту зону называют также зоной дифференциации, поскольку именно здесь происходит образование постоянных первичных тканей.

Зона проведения (укрепления) тянется вплоть до корневой шейки и составляет большую часть протяженности корня. По этой части корня вода и растворы солей, поглощенные корневыми волосками, транспортируются в вышележащие органы растения. В зоне проведения идет интенсивное ветвление главного корня и появляются боковые корни.

Клетки зон всасывания и проведения занимают фиксированное положение и не могут смещаться относительно участков почвы. Однако сами зоны, вследствие постоянного верхушечного роста, непрерывно перемещаются вдоль корня по мере нарастания корневого окончания. В зону поглощения постоянно включаются молодые клетки со стороны зоны растяжения и одновременно исключаются клетки стареющие, переходящие в состав зоны проведения. Таким образом, всасывающий аппарат корня – подвижное образование, непрерывно передвигающееся в почве.

Так же последовательно и закономерно в корневом окончании возникают внутренние ткани.