Екзаменаційний білет №1

1.Динаміка біоценозів. Сукцесії: первинні та вторинні. Мікро-, макро- та мегасукцесії. Концепція клімаксу. Сталість найважливіших екологічних параметрів біоценозу (розмірів, видового складу, біомаси, продуктивності і т.п.) називають гомеостазом. Якщо екосистема стійка й усі її параметри відповідають географічним і кліматичним умовам місцевості, то такий стан називається клімаксним. Але іноді бувають відхилення в структурі біоценозу. Якщо вони мають випадковий характер, то такі зміни називають флуктуаціями. Причиною можуть бути несприятливі метеорологічні явища, повені, землетруси, що призводять до змін чисельності видів.

Масштабні зміни географічної обстановки або типу ландшафту під впливом природних катастроф чи діяльності людини призводять до послідовних змін стану біогеоценозі в місцевості — сукцесій (від англ. "succession" — послідовність). Розрізняють внутрішні (автогенні) і зовнішні (алогенні) причини сукцесій. Перші пов’язані з життєдіяльністю самого фітоценозу, другі - з дією на угруповання зовнішніх умов. У зв’язку з причинами, що зумовлюють сукцесії, розрізняють кілька їх типів: сингенез – зміни, зумовлені взаємовпливом рослин на рослини; ендоекогенез – зміни, пов’язані з життєдіяльністю самого фітоценозу, внаслідок чого змінюється середовище його існування; екзоекогенез – зміни, зумовлені дією зовнішніх за відношенням до фітоценозу природних факторів. Вони бувають: кліматогенними (потепління і похолодання на планеті), едафогенними (засолення ґрунтів), зоогенними (діяльність бобрів, що призводить до затоплювання заплав річок), антропічними.

Сукцесії ведуть до формування або відновлення стабільного фітоценозу, характерного для даних умов, або ж, навпаки, до його дигресії (лат. digressio – відхилення). Якщо сукцесії ведуть до виникнення фітоценозу, який відносно відповідає умовам середовища, то в такому фітоценозі процеси зміни уповільнюються. Цю завершальну стадію формування фітоценозу називають клімаксом (гр. climax – вища точка, кульмінація).

Наприкінці XIX ст. динаміку угруповань вперше описав Б. Вармінг. Найповніше розробили теорію сукцесії американські ботаніки Р. Коулес і Ф. Клементс. Основним принциповим положенням цієї теорії є те, що динаміка угруповання, її зміна в часі — це природна властивість екологічних систем. Першопричиною зміни фітоценозів Ф. Клементс вважав зміну окремих кліматичних чинників або їхнього комплексу. У відповідь на ці зміни, угруповання послідовно змінюють одне одного, адаптуючись до нових умов середовища. Завершується цей процес формуванням угруповання, пристосованішого до комплексу кліматичних умов. Таке угруповання Ф. Клементс назвав клімаксом. Зміну одного біоценозу іншим у ході сукцесії називають сукцесійними серіями. Ф. Клементс доводив, що всі серії сукцесійних змін угруповань можуть бути тільки прогресивними.

Сукцесії поділяють на первинні й вторинні. Первинні відбуваються на вільних від ґрунту землях — вулканічних туфових і лавових полях, сипучих пісках, кам'янистих розсипах і т.д. Вторинні сукцесії відбуваються на місцеперебуванні зруйнованих угруповань, де збереглися ґрунти та деякі живі організми, й найчастіше мають відновлювальний характер.

Первинна сукцесія — це поступове заселення організмами незайманої суші, що з'явилася, оголеної материнської породи. Це можуть бути голі скелі або дно моря, що відступило, льодовик або висохле озеро, піщані дюни або застигла лава після вулканічного виверження. Процес сукцесії починається з ґрунтоутворення. Потім з'являються бактерії, лишайники та одноярусна піонерна рослинність. У міру розвитку фітоценозу від піонерної до насиченої стадії ґрунт стає родючішим й у біологічний кругообіг включається все більше хімічних елементів.

Вторинні сукцесії спрямовані на відновлення властивого даній місцевості угруповання після завданих ушкоджень. Не завжди вторинна сукцесія приводить екосистему до початкового клімаксного стану.

Клементс визначив такі фази сукцесії:фаза оголення — поява незаселеного простору; фаза міґрації — поява перших, піонерних форм життя;фаза ецезису — заселення живими організмами порожнього простору і пристосування їх до конкретних умов середовища проживання; фаза змагання — передбачає конкуренцію з витісненням деяких первинних поселенців; фаза реакції — зворотний вплив угруповання на біотоп і умови існування; фаза стабілізації — остання стадія сукцесії, у результаті якої формується клімаксний біоценоз"

Класичним прикладом первинної сукцесії є формування скельних біоценозів. Цей процес сукцесії починається з поселення на скелях накипних лишайників. Потім з'являються найпростіші, комахи, і починається формування первинного ґрунту. На цьому ґрунті вже можуть оселитися більш складні форми лишайників і мохів. Ґрунт стає багатшим, й на ньому ростуть уже судинні рослини. Пізніше на цій території селяться чагарники й деревні породи, розвивається лісова рослинність. Паралельно розвитку фітоценозу збагачується тваринний світ.

2. Системи взаємовідносин між організмами в біоценозі. Поняття про конкуренцію, кооперацію, коменсалізм, мутуалізм та ін. Взаємовідносини в системі: «хижак» - «жертва», «паразит» - «хазяїн», «симбіонт» - «хазяїн».

Форми взаємозв'язків організмів у біоценозі надзвичайно складні і різноманітні. В цілому їх можна розділити на дві великі групи: внутрішньовидові та міжвидові відносини.

Симбіоз — це співжиття живих істот, що належать до різних систематичних груп. Розрізняють такі різновиди симбіозу: паразитизм (+ -), мутуалізм (+ +), коменсалізм (+ 0).

Мутуалізм — це такі взаємовідносини, коли види приносять один одному певну користь тільки в присутності один одного. Приклади: бобові рослини й азотофіксуючі бактерії; дерева й гриби; лишайники (водорості + гриби); терміти й найпростіші у їх шлунку; запилення квіток комахами, птахами, кажанами; людина й культурні рослини; кишкові симбіонти, які беруть участь у переробці грубих рослинних кормів, що виявлені в багатьох тварин (жуйні, гризуни, жуки-точильники).

Коменсалізм — це така форма взаємовідносин між двома видами, коли діяльність одного з них дає корм або надає притулку іншому (коменсалу). В системі знаків це 0+. В екології коменсалізм ще інакше називають нахлібництвом. Приклади таких взаємовідносин: леви й гієни, які підбирають залишки здобичі, що залишилась; великі акули й риби-прилипали, що супроводжують їх; молодь риб, що ховається під парасольками захищених жалкими нитками медуз; поселення рослин-епіфітів на корі дерев.

Відносини типу коменсалізму дуже важливі в природі. Вони сприяють повнішому освоєнню середовища й використанню ресурсів. Інколи коменсалізм переходить в інші типи відносин, наприклад у паразитизм.

Аменсалізм — це такий тип взаємодії, коли один із видів, що взаємодіють, пригнічується іншим, тоді як другий вид від такого спільного життя не отримує ні шкоди, ні користі. Така форма взаємодії частіше зустрічається в рослин. Наприклад, світлолюбиві трав'янисті види, які ростуть під ялиною, відчувають пригнічення внаслідок сильного затінення їх кроною, тоді як для самого дерева їх сусідство може бути байдужим. Або гриб-пеніцил негативно впливає на бактерії в чашці Петрі, тоді як бактерії на гриб не впливають. Аменсалізм широко розповсюджений у водному середовищі. Так, синьо-зелені водорості, розмножуючись, призводять до отруєння водної фауни.

Нейтралізм — це така форма біотичних відносин, коли співжиття двох видів на одній території не викликає для них ані позитивних, ані негативних наслідків. За нейтралізму види не пов'язані один з одним безпосередньо. Наприклад, білки й лосі, які живуть в одному лісі, практично не контактують один з одним.

Паразитизм (від др.-греч. Παράσιτος - «нахлібник») - один з видів співіснування організмів. Це явище, при якому два і більше організму, не пов'язані між собою філогенетично, генетично різнорідні, співіснують протягом тривалого періоду часу, при цьому вони знаходяться в антагоністичних відносинах. Паразит використовує господаря як джерело живлення, середовище проживання. Наприклад омела паразитує на дереві.

Конкуренція — тип міжвидових і внутрішньовидових взаємовідносин, за якого популяція або особини у боротьбі за харчування, місцепроживання та інші необхідні для життя умови, впливають один на другого негативно. Виділяють внутрішньовидову, міжвидову, пряму та непряму конкуренції. Внутрішньовидова конкуренція - це суперництво між особинами одного виду за життєво важливі ресурси. Конкуренція між особинами одного виду може зменшувати виживання і плодючість тварин, вона тим сильніша, чим більша щільність. Конкуруючі особини не рівноцінні, оскільки мають різний генотип. Така взаємодія асиметрична.Приклади конкуренції: взаємне затінення рослин, боротьба за самку, боротьба за територію в територіальних тварин. Міжвидова конкуренція - це будь-яка взаємодія між двома або більше популяціями, що негативно позначається на їхньому росту і виживання. Незалежно від того, що лежить в основі міжвидової конкуренції --використання одних і тих же ресурсів, міжвидові хімічні або алеллопатичні взаємодії або хижацтво, - вона може привести або до взаємного пристосування видів, або до витіснення одного виду іншим.

Кооперація (від лат. Соореratio - співробітництво) , тип взаємин між організмами одного і того ж виду , при якому вони координують свої дії для досягнення спільної мети (будівництво притулку , добування їжі , турбота про потомство , захист від хижаків і т. п. ) . Серед ссавців внутрішньовидова кооперація часто зустрічається у видів , провідних груповий (сімейний , стайний , стадний ) спосіб життя. Наприклад , кооперативні відносини реалізуються під час полювання вовчої зграї , спільних дій слепушонок при ритті нори , при оборонному поведінці вівцебиків і т. п.

Відносини в системі "хижак-жертва", тобто коливання чисельності кожної з популяцій, описуватимуться кривою лінією типу синусоїди. Різниця ж між графічними зображеннями стану кожної з популяцій полягає в тому, що синусоїда хижака відстає від синусоїди жертви на півкроку. Ці математичні виклади були практично підтверджені дослідами Г. Ф. Гаузе на популяціях мікроорганізмів, розрахунками коливання чисельності промислових хутрових звірів (вовків, куниць, лисиць, зайців та ін.), багатьма іншими фактами.

Таким чином, система "хижак-жертва" розвивається за своєрідними законами, циклічно, причому час від часу в ній виникають кризові явища. Це має місце в "пікових" ситуаціях, коли чисельність однієї з популяцій максимальна, а іншої — мінімальна. Завжди існує загроза, що, наприклад, винищена вовками на пні популяція зайців не зможе відновитися через мізерну кількість особин, що вижили. І, навпаки, скорочення до мінімуму чисельності популяції вовка ставить під загрозу його існування як виду. При реалізації відповідних тенденцій кризові явища переростають в катастрофи різної розмірності (локальні, регіональні, глобальні та ін.).