Конституційна структура

Елементи конституційної структури - ценопопуляції, групи подібних життєвих форм тощо поєднуються та співіснують просторово не відокремлено. Вони наче компактно „вкладені" один в одного у просторі йчасі. Дія одразу багатьох факторів на середовище фітоценозу та часовий розподіл цієї дії сприяють співіснуванню в межах спільного простору різних елементів будови угруповання.

Синузіальність

Синузіальність - це наявність в угрупованні структурно-екологічних зв'язків між популяціями видів рослин з подібною життєвою формою і екологічною конституцією, що дозволяють їм виживати на даній території за даних умов. Синузії помітні у вигляді екологічно, а часто і просторово відокремлених плям у рослинному угрупованні, складених рослинами з подібними життєвими формами та іншими ознаками фітобіології.

Термін „синузії" запропонував уперше Г. Гаме у 1918 році, розуміючи під ними різноманітні сукупності рослин за різними спільними критеріями: особин одного виду, різних видів, але однієї життєвої форми, особин різних груп життєвих форм. Останнім часом цей термін розуміється по-іншому. Так, Є.М. Лавренко («Полевая геоботаника», 1959, т. 1) визначив синузії як структурну частину фітоценозу певного видового складу, що характеризується еколого-біологічною єдністю видів і особливим мікросередовищем, яке є, водночас, частиною середовища існування даного фітоценозу. Група рослин утворює синузію у тих випадках, коли ці рослини подібні за еколого-біологічними властивостями та зростають у фітоценозі в значній кількості. Часто при цьому синузії займають певний відокремлений простір фітоценозу, принаймні протягом частини вегетаційного періоду.

Одні дослідники розуміють синузіальність угруповання як його еколого-біологічну диференціацію, тобто як елемент конституційної структури, інші - як еколого-функціональну, що виступає елементом функціональної структури.

Найвідомішими синузіями є синузії мохів, лишайників і ефемероїдів у лісах. Перші два випадки є прикладами не лише біологічно, але і просторово виражених синузій, а третій - прикладом синузії, відокремленої у часі, тобто часової. В лісових угрупованнях часто можна говорити і про виражені грибні синузії'. Для визначення продуктивності грибних синузій рекомендують закладати пробні ділянки площею 500 м або кілька дрібніших облікових площадок, які в сумі складатимуть 500 м².

Зміна сезонних синузій у степових угрупованнях давно і добре описана в літературі (Келлер 1907, 1923; Алехин, 1909, 1924, 1931; Лавренко, 1940, 1956 та багато ін.). У степу рано навесні, як тільки розтане сніг, на ще вологому ґрунті з'являється синузія ранньовесняних ефемерів: Erophilla verna, Alyssum desertorum, Ceratocephala testiculata, а також ефемероїдів: Tullipa, Crocus, Hyacinthella, Poa bulbosa та ін. Влітку обидві більш вологолюбні синузії змінюються літньою триваловегетуючою синузією дернинних злаків з родів Stipa, Koeleria, Festuca, ксерофільного та мезоксерофільного степового різнотрав'я - різні види Dianthus, Astragalus, Limonium, Salvia, Veronica, Filipendula, Artemisia, Achillea та ін. Весняні ефемери й ефемероїди у цей час зберігаються в ґрунті у вигляді насіння, бульб, цибулин, кореневищ і ін.

Ще різкіше розвинені зміни сезонних синузій у пустелях і напівпустелях, наприклад, Туркменії і Таджикистану. Відмічена в літературі зміна сезонних синузій і на заплавних луках (Шенников, 1941 та ін.).

Особливими синузіями вважають масові популяції епіфітів, ліан, омели білої, приурочені до екологічних ніш крон.

Т.А. Работнов вважає, що популяція певного виду в процесі проходження різних етапів онтогенезу може виступати компонентом різних синузій, і тому, як наслідок, проявляються так звані вікові синузії, наприклад, рясні популяції проростків липи та клена у світлих листяних лісах, які в процесі конкуренції й виживання, швидко зникають, рясні квітучі популяції деяких зозулинців на луках у певні роки. Крім того синузії бувають тимчасовими, короткотривалими та довготривалими.

Яруси у фітоценозах можна одночасно вважати і синузіями, адже вони складені подібними життєвими формами та екологічно обумовлені. Просторові синузії відрізняються від ярусів тим, що останні є більш-менш суцільними шарами вертикальної будови фітоценозу, тоді як синузії не мають чіткого характеру розподілу простору фітоценозу.

Аспективність

Аспективність, або фізіономічність фітоценозу – це загальний зовнішній вигляд фітоценозу в даний час, обумовлений особливостями біоморфології та перебігу сезонних процесів у найбільш рясних рослин фітоценозу.

Аспективність, таким чином, визначається кількома факторами:

1) життєвими формами та іншими фітобіологічними ознаками домінуючих у фітоценозі видів і, в першу чергу, видів-едифікаторів;

2)сезонними або річними змінами у фітоценозі - флюктуаціями, прохо­дженням специфічної фенофази онтогенезу окремими видами рослин тощо;

3)характером і тривалістю вегетаційного періоду;

4) однорідністю складу і структури фітоценозу, або його гомогенітетом.

Зовнішній вигляд фітоценозу в даний проміжок вегетаційного періоду (сезон), що зумовлений поєднанням рослин різних феноритмотипів, називають аспектом фітоценозу. Феноритмотипи, у свою чергу, - це групи рослин, подібні за характером і особливостями проходження фенофаз протягом вегетаційного періоду та усього життєвого циклу.

Звичайно у кожному фітоценозі виділяють аспект загального фону, створеного переважаючим станом рослин у даний сезон, а також аспекти масово квітуючих чи плодоносячих рослин. Для фітоценозів деяких типів рослинності аспекти та послідовність їх чергування є досить постійними, а загальна кількість аспектів може досягати 9-11. Такими прикладами є описані В.В. Альохіним (1938) аспекти справжніх злаково-різнотравних степів у Стрілецькому степу:

• рано навесні аспект бурий від торішніх відмерлих рослин;

• у середині квітня аспектує осока низька у квітуючому стані (жовтий аспект низькотрав'я) та сон широколистий (бузковий аспект);

-далі чергуються кілька аспектів весняних ефемерів і ефемероїдів: го­рицвіта весняного, гіацинтика блідого, веснянки весняної, кількох видів бурачків;

-згодом наступає період масової появи вегетативних органів довгове-гетуючих трав - злаків, айстрових та інших (яскраво-зелений аспект);

-у другій половині травня аспектує анемона лісова, чина різнобарвна та півники угорські;

-у червні виражений сріблястий аспект під час цвітіння ковил, часто із барвистими аспектами ранньо-літнього різнотрав'я - деяких шавлій жовтозілля Якоба, козельців східних, конюшини гірської, гадючника звичайного;

-у середньо-літній період, період посухи, травостій буріє, в значній мірі висихає і „вигорає" (бурий аспект);

-наприкінці літа - початку осені, коли збільшується кількість опадів, з'являються трави пізньо-літнього цвітіння, настає другий пік вегетації, аспект можуть створювати бородач звичайний, деякі волошки та інші айстрові;

-наприкінці вегетаційного періоду аспект знову буріє.

У дібровах А.Г. Воронов (1973) розрізняє п'ять стадій зміни аспектів. У лучних фітоценозах О.П. Шенніков (1928) описав вісім аспектів.

Види, які створюють загальний аспект фітоценозу протягом вегета­ційного періоду, називають аспектними (аспективними).

Аспекти бувають сталими і несталими. Перші повторюються у фітоце­нозах щороку. Такі аспекти властиві багаторічним більш-менш стійким угрупованням - лісовим, степовим, лучним, болотним. Нестійкі аспекти в окремі роки відсутні, через відсутність у фітоценозі в певні періоди особин деяких видів взагалі або у вигляді фенологічно помітних стадій. Наприклад, у посушливі роки в деяких галофільних угрупованнях не проявляються аспекти вологолюбних злаків, у степах - однорічників, на болотах - сфагнових мохів чи пухівок.

За своєю природою аспекти бувають:

А) Сезонні. Це облігатні фази розвитку угруповання, що повторюються із року в рік більш-менш одноманітно. Наприклад, навесні у напівпустелях, у мезофільних дібровах облігатним є аспект ефемероїдів.

Б) Спеціальні. Ці аспекти відображають проходження певних фенофаз життєвого циклу окремими видами. Так, на заплавних луках з періодичністю 1-3 роки спостерігається рясне зацвітання особин популяцій кількох видів зозулинців, у зв'язку з досягненням більшістю з них генеративного періоду.

На додачу, аспекти поділяють на фенологічні, або такі, що спричинені проходженням певних фенологічних фаз деякими компонентами фітоценозу, а також хронологічні, спричинені певними хронологічними подіями в житті фітоценозу. Прикладами останніх можуть бути: масове цвітіння бур'янів, занесених під час випасання худоби минулого року, періодичне плодоношення якогось із видів у фітоценозі, масовий розвиток однорічних гігрофітів через тимчасове обміління річки, рясне цвітіння ковили і відсутність ранньолітнього різнотрав'я після минулорічної пожежі в степу.

Комплексність

Комплексність, або строкатість рослинності - поняття, що відображає неоднорідність рослинного покриву, його композицію із різних за складом і структурою рослинних комплексів. При цьому у структурі рослинного покриву однієї природної ділянки помітні гетерогенні за будовою, водно-мінеральним живленням і продуктивністю ділянки - комплекси, що чергуються між собою. Комплексність пов'язана з визначеною неоднорідністю умов середовища і часто носить випадковий характер, а не обумовлена фітоценотичними взаємодіями.

Комплексність відрізняється від мозаїчності рядом ознак:

• ділянки, що чергуються між собою, як правило, значних розмірів (до кількох сотень квадратних метрів і більше);

-вони, хоч і входять до одного масиву - лук, полів тощо, але певним чином відокремлені одна від одної;

- різняться екологією та генезисом, а отже, будовою і структурою. Прикладом гетерогенних комплексів є рослинність великого болотного

масиву. Різноманітність форм мікро- та мезорельєфу, склад торфу та будова торфовища пояснюють гетерогенність умов місцезростань та розвитку різних комплексів. Наприклад, на евтрофних болотах можуть існувати ділянки в кілька сотень квадратних метрів із мезотрофною рослинністю. Звичайно мезотрофні ділянки трапляються з країв боліт із близьким заляганнямфлювіогляціальних пісків та збідненим ґрунтовим мінеральним живленням. Як наслідок, на фоні осоково-гіпнових комплексів з'являються сосново-журавлино-сфагнові або безлісі журавлино-сфагнові, з процесами формування перехідних торфів і торфових покладів. Характерною особливістю цих комплексів є глибша розчленованість на численні мікроценози.

У складі високо комплексного рослинного покриву часто спостерігаються так звані фрагменти фітоценозів - невеликі за розміром, але досить своєрідні і самостійні за складом угруповання рослин, вкраплені в інші, більші фітоценози. Наприклад, посеред заплавних лук, сформованих на піщаних ґрунтах, трапляються фрагменти лозняків, зарості прибережно-водної рослинності з очерету, аїру болотного) чи лепешняка великого. Їхнє існування і чергування пов'язані зі значною різноманітністю локальних умов на заплаві. У складі лучно-степової рослинності еродованих вапнякових схилів окремих ділянок Лісостепу звичайно можна зустріти відслонення вапняків із фрагментами карбонатопетрофільної рослинності.

На противагу комплексності, гомогенітет фітоценозу - це риса, що визначається типом розподілу та дисперсією популяцій видів у фітоценозі. Чим вища дисперсія (розсіяність) кожного виду і ближчий до рівномірного розподіл видових популяцій у фітоценозі, тим більш однорідним (або кажуть - дифузним) виглядає фітоценоз. Високо дифузними є тривало існуючі фітоценози, трав'янисті мезофільні угруповання, наприклад, луки чи лучні степи. Навпаки, зі збільшенням неоднорідності, строкатості умов у межах фітоценозу, пониженням дисперсії (вид трапляється компактними групами у фітоценозі), із наближенням розподілу популяцій до групового або локального типів неоднорідність зовнішнього вигляду фітоценозу зростає, він стає строкатішим, „мозаїчнішим", „плямистим". Дуже молоді, щойно сформовані фітоценози, фітоценози боліт, світлих лісів, альпійської та субальпійської рослинності, лучні фітоценози, що представляють короткі серії швидкого відновлення рослинного покриву звичайно складені з багатьох „латок" або смуг.

За характером однорідності своєї просторової структури в природі зустрічаються два типи фітоценозів:

гомогенні - більш-менш однорідні по всій площі вздовж взаємно перпендикулярних напрямків. Для їх опису застосовують традиційні квадратні пробні ділянки. Ймовірність зустріти будь-який варіант поєднання рослин та їхнього розподілу вздовж усіх взаємно перпендикулярних напрямків більш-менш однакова.

гомотонні — фітоценози, в яких спостерігається поступова зміна складу і структури в одному напрямку, вздовж градієнта одного чи кількох екологічних факторів, інакше кажучи, в зв'язку із тим, що значення/показники екологічного фактора стійко і неперервно зменшуються або збільшуються по площі рослинного угруповання. Наприклад, стійке підвищення вологості ґрунту та збільшення потужності ґрунтового шару в напрямку від вершини пагорба до берега річки призводить до виникнення об'єктивно неперервної зміни рослинних комплексів, від більш ксерофільних і петрофільних до більш мезофільних чи гігрофільних. У такій неперервності - рослинному континуумі - геоботанік виділяє дискретні, більш-менш своєрідні і однорідні ділянки, лише користуючись відносними, часто суб'єктивними ознаками. В гомотонних фітоценозах, задля статистичної коректності і для досягнення

високої достовірності, рекомендується використовувати метод трансект, а не квадратних пробних ділянок. Для цього закладають лінію - трансекту, що перетинає кілька фітоценозів у напрямку найбільш глибокої, але при цьому поступової зміни провідного фактора середовища, наприклад в напрямку до узлісся, до дренуючого русла, від берега озера до його центрального масиву, від джерела засолення ґрунту до місцезростань з дуже низькою засоленістю тощо. Вздовж трансекти рівномірним способом закладають облікові площадки. Серія площадок на трансекті дозволить повніше описати видовий склад і скласти точніше уявлення про кількісні співвідношення у гомотонних фітоценозах.