Лекція 3

СТРУКТУРА ФІТОЦЕНОЗІВ.

1. Типи структури фітоценозів та її елементи.

2. Ярусність фітоценозу.

3. Мозаїчність фітоценозу.

4. Конституційна структура (синузіальність).

5. Аспектність фітоценозу.

6. Комплексність рослинності.

7. Континуальність.

8. Функціональна структура.

Типи структури фітоценозів та її елементи.

Структура - це система взаємозв'язків між компонентами системи. В процесі розвитку фітоценозу на одній ділянці уживаються види, не однорідні за вимогливістю до умов зростання і ступенем використання ресурсів кліматопу й едафотопу. Співіснування різних видів у рослинному угрупованні не можливе без становлення відповідних зв'язків, співвідношень та взаємоорганізації компонентів. Рослини та їхні частини набувають у фітоценозі певного просторового та часового розташування, організовують окремі субодиниці у межах екологічного простору угруповання. Таким чином, кожен фітоценоз характеризується не лише певним набором компонентів, але й властивою саме йому структурною організацією.

Структура у рослинному угрупованні проявляється у вигляді неодно­рідності просторового і часового розподілу біомаси. Існує кілька факторів такої неоднорідності:

1. Неоднорідність компонентів за морфологією, фітобіологією та екологією, а також їхнім розподілом у просторі та часі. Деякі види осок, ковила ростуть великими дернинами (кущові життєві форми), у межах дернин та навколо них, як правило, збіднений травостій, специфічний мікроклімат та умови для існування ґрунтової мікрофлори. Рослини-ефемероїди з'являються лише у певний сезон, в інші - зникають, спричиняючи певні структурно-функціонапьні зміни у рослинному угрупованні.

2. Неоднорідність зміни едифікаторами середовища екотопу. Лісові породи створюють в радіусі проекції власної крони мікроугруповання, яке характеризується особливим режимом освітлення, зволоження, біохімічних взаємодій, режимом процесів ґрунтоутворення, опідзолення тощо. Деяким едифікаторам властива алелопатія.

3. Неоднорідність впливу тварин і людини. Випас, викошування, вогнища, риття нір, вибіркове об'їдання рослин, паразитизм, збирання хмизу більше чи менше змінюють локальні умови місцезростання і сприяють появі та розвитку одних (зоо- та антропофільних) і пригніченню або зникненню інших (зоо- та антропофобних) видів. На сучасному етапі розвитку рослинного покриву Землі втручання людини істотно визначає структуру рослинних угруповань і впливає на її розвиток.

Структура рослинного угруповання виробляється протягом тривалого часу його формування, є відображенням умов екотопу, результатом складних, мінливих у часі взаємовідношень окремих рослин і їхніх груп поміж собою та з умовами середовища на даному етапі розвитку. Елементи структури фітоценозів прийнято називати ценоелементами.

Структурі рослинних угруповань присвячені вагомі за внеском наукові праці вчених А.П. Шеннікова, В.М. Сукачова, В.В. Альохіна, Б.О. Бикова, Ж. Браун-Бланке, В.М. Беклемишева, Т.А. Работнова, В. Мазінга.

За А.А.Корчагіним та Т.А. Работновим, в рослинному угрупованні проявляється три форми структури:

1) Просторова, або власне морфологія рослинного угруповання. Це форма структури, в якій її окремі елементи є просторово відокремленими і реєструються вже при зовнішньому спостереженні. Вчення про просторову

структуру рослинних угруповань називають, за традицією організмістської парадигми, синморфологією (В.М. Сукачов, В.В. Альохін, Б.О. Биков). Аспекти синморфології досліджують у зв'язках з екологічними закономірностями формування фітоценозу і в динаміці, протягом кількох вегетаційних періодів.

2) Конституційна. Компоненти конституційної структури просторово не ізольовані і можуть займати одну й ту ж територію. Ця структура не завжди помітна в ході польових спостережень, а проявляється у подальшому аналізі компонентів складу фітоценозу та встановленні їхньої належності до певних однорідних груп.

До елементів конституційної структури різні дослідники відносять: ло­кальні видові популяції у межах фітоценозу, або ценопопуляції (Работнов 1950); синузії; екологічні групи; групи однорідних біоморф; фітоценотичні групи або фітоценотипи - "соціальні класи" (Раssarge, Hofmann, 1964; Висоцький, 1915); географічні групи (флористичні елементи які володіють спільним флорогенезом, подібними поширенням та екологією або ценоелементи флори - Клеопов, 1941; Евдокимов, 1971); біоекогрупи (види одного яруса, але часто різних біоморф, фітоценотично однорідні, тобто такі, що виконують однакову роль у будові, житті та динаміці рослинного угруповання - Сабуров, 1972); історичні свити (Зозулин, 1970).

3) Функціональна - форма організації прямих контактних зв'язків взаємовідношень між компонентами (Беклемишев, 1960; Мазинг, 1973).

У часовому аспекті структура рослинних угруповань має дві форми (за А. Маргалефом, 1958,1961):

• Статичну, тобто форму організації фітоценозу в певний момент чи обмежений проміжок часу.

• Динамічну - енергетичний аспект структури, пов'язаний з обміном речовини та енергії, що проходять в біогеоценозі.

У дослідженнях структури рослинних угруповань важливим моментом є застосування еколого-біологічного, історичного та динамічного (вивчення в часі) підходів. Еколого-біологічний підхід передбачає, що висновки про структуру мають ґрунтуватись на глибоких знаннях про онтогенез, морфологію, біологію, екологію видів, показники розмноження, фізіологічні ознаки, які дозволяють відносити види до певних структурно-функціональних груп, а також про кількісні співвідношення між ними як показники ступеня їх участі, активності та значення в угрупованні. Історичний та динамічний підходи вимагають з'ясування причин, передумов та обставин існування окремих елементів в угрупованні, а також їхньої стабільності або тимчасовості і наслідків такої структури.

Просторова структура

Просторова структура фітоценозу (синонім - синморфологія) - це просторове взаєморозташування компонентів угруповання, поділ простору фітоценозу між різними групами чи частинами рослин. Дані групи можуть відрізнятися між собою за однією чи кількома ознаками - висотою, біомор-фологією, складом, рясністю, ступенем розвитку, життєвістю. Просторове розчленування у фітоценозі пов'язане з диференціацією екологічних ніш, тому його називають ще еколого-морфологічним, якщо структурні частини виді­ляються за розмірами, або еколого-біологічним - за життєвими формами і їх­німи екологічними властивостями. Чим складніша синморфологія рослинного угруповання, тим повніше використовується ним об'єм фітогеосфери.

Просторова структура фітоценозів може бути дуже різноманітною і складною. В природі трапляються як дифузні фітоценози, з рівномірним розподілом просторових елементів по площі угруповань, так і фітоценози з чітко відокремленими один від одного елементами, при цьому виразно помітні межі ярусів, синузій, територіальне групування мікроценозів.

У просторовій структурі виділяють вертикальну структуру, або ярусність горизонтальну, або мозаїчність.

Ярусність

У фітоценозах підбираються види, які мають певну просторову приуроченість і займають відповідне місце залежно від вимогливості кожного з них до провідних ресурсів місцезростання. Рослини, для яких оптимальними умовами для фотосинтезу є повне освітлення та висока вологість, виносять свої крони високо над іншими, а їхня коренева система досягає найглибших ґрунтових горизонтів. Нижче розташовані види, котрим для росту й розвитку вистачає й значно меншої кількості світла, що проникає крізь крони верхнього ярусу, та ґрунтової вологи, поглинутої із середніх горизонтів ґрунту. Ще менш вимогливі до світла та ґрунтової вологи види трав'янистого ярусу і наземного мохового покриву. Часто вони задовольняються мізерною кількістю світла, що проникає до них.

Таке структурне вертикальне почленування фітоценозу на морфологічно виражені «окремості» за вимогливістю видів, з яких вони складаються, до факторів навколишнього середовища називається ярусністю, а екологічно відокремлені структурні частини - ярусами. Яруси відносно просто встановлюються, адже у більшості випадків вони чітко пов’язані з різновисотністю та різноглибинністю рослин.

Ярус можна уявити як горизонтальний шар у вертикальному просторі фітоценозу, зі своїм особливим зовнішнім виглядом, складом та перебігом головних процесів життєдіяльності - засвоєнням сонячної енергії та елементів живлення, напруженістю фотосинтезу, кореневого та позакореневого живлення, дихання й транспірації, інтенсивністю розмноження, стійкістю до несприятливих абіотичних факторів середовища.

Ярусність угруповань виробляється в процесі розвитку рослинного покриву, отже є історичним явищем (В.М. Сукачов). Характер ярусності залежить від рівня структурної організації та адаптації компонентів фітоценозу до умов місцезростання. За несприятливих умов існування або в штучно створених фітоценозах ярусність досить проста; за сприятливих умов, в результаті тривалого розвитку рослинного покриву та при багатому видовому складі вертикальне почленування фітоценозу буде багатоярусним, а між основними ярусами існуватимуть численні переходи. Так, на дюнних пісках Полісся трапляються прості сосново-лишайникові або одноярусні соснові, майже без наземного покриву фітоценози. Одноярусними є культурні фітоценози; плантації виноградників, посіви жита, льону тощо, Навпаки, в дібровах Лісостепу на багатших чорноземних ґрунтах виникають багатоярусні дубово-ясеново-ліщиново-різнотравні та інші фітоценози.

У лісах України частіше трапляються чотири-, п'яти-, рідше багатоярусні фітоценози: в сосново-дубових лісах у першому ярусі заввишки 22 - 26 м росте сосна, у другому (заввишки 16 - 20 м) - дуб, у третьому (заввишки 2 - 4 м) - ліщина звичайна, в четвертому (заввишки до 2 м) - види лісового різнотрав'я, в п'ятому (заввишки 0,05 - 0,2 м) - трапляються синузії лісових гіпнових мохів.

Пошарове розчленування вертикального простору можна спостерігати і в лучних та степових фітоценозах. Так, у кострицево-бобово-різнотравному угрупованні чітко виділяються три яруси: перший (заввишки 80-120 см), утворений кострицею східною (Festuca orientalis), другий (заввишки 40-60 см) - королицею звичайною (Leucanthemum vulgare), а третій (заввишки 15 -80 см) - конюшиною лучною (Trifolium pratense). Решта видів доповнює певний ярус. У степових угрупованнях перший ярус (заввишки 30 - 70 см) утворюють види ковил - ковила Лессінга та ковила українська, другий (заввишки 10 - 20 см) - костриця валіська, а третій (заввишки до 10 - 20 см) - горицвіт весняний, підмаренник справжній) та інші види різнотрав'я. Такий розподіл рослин за ярусами обумовлений різною вимогливістю їх до певних екологічних факторів. В одному ярусі ростуть види різної систематичної належності, але близькі за вимогливістю до вологи світла, мінерального живлення, тобто у ярус групуються види, екологічно більш-менш рівноцінні. В різних ярусах трапляються види з різною екологічною вимогливістю до кількості та якості світла, аерації ґрунту, водозабезпечення, сольового режиму.

Крім надземної ярусності, існує підземна ярусність. Вона визначається глибиною проникнення коренів рослин і ступенем насиченості їх у ґрунті Глибоко проникають у ґрунт корені та кореневі системи рослин степів і пустель, деревних рослин засушливих областей. Рослини лук, агрофітоценозів мають звичайно приповерхневі або неглибокі кореневі системи. Підземна ярусність може бути одно-, дво, три-, чотириярусною. У лісових фітоценозах виділяється від чотирьох до семи підземних ярусів: перший ярус утворюють корені і кореневища папоротей та дрібних квіткових рослин, другий - трав'янистих рослин, третій - кущиків і напівкущиків четвертий - кущів та підросту деревних порід, п'ятий - корені останніх. За екстремальних умов існування, наприклад на болотах, корені рослин не проникають глибоко. Так, у деяких болотних форм сосни звичайної вони рідко досягають глибини 1 м і навпаки, у дерев сосни звичайної, яка росте на дюнних горбах, коренева система заглиблюється на 15 м і більше, щоб забезпечити рослину необхідною кількістю вологи.

Отже, в будь-якому рослинному угрупованні існує підземна і надземна ярусність, що пояснюється поділом між рослинами двох сфер живлення - ґрунтової і повітряної.

Наведені приклади свідчать про те, що ярусність фітоценозу тісно пов'язана з траплянням у кожному з ярусів певних життєвих форм рослин Види рослин, які населяють один ярус, екологічно та фізіологічно більше подібні між собою, ніж з видами інших ярусів, оскільки вони використовують для свого розвитку спільну екологічну нішу, тобто одну і ту ж просторову частину екосистеми.

Взаємодія між різними ярусами має динамічний характер. Як уже зазначалося, рослини верхнього ярусу, перехоплюючи світло, вологу опадів мінеральні поживні речовини повітря, пригнічують ріст і розвиток рослин нижніх ярусів, що призводить до зрідження, низькорослості тощо. Особливе виражені ці процеси в лісових фітоценозах. Разом із тим, нижні яруси істотне впливають на розвиток рослин у верхніх ярусах. Так, на лісовому мезотрофному або оліготрофному болоті із суцільним сфагновим покривом створюються негативні умови для розвитку деревного ярусу, сформованого однією з болотних форм сосни звичайної. Сфагнові мохи завдяки здатності нагромаджувати й утримувати вологу, створюють в ризосфері негативний баланс кисню, який витісняється з ґрунту. Нестача кисню є головного причиною того, що сосна поступово зріджується, висихає та зникає. У такий спосіб лісові оліготрофні болота трансформуються в безлісі.

В агрофітоценозах подібні ситуації взаємозв'язку та динаміки ярусів також мають місце, але тут вони регулюються людиною, котра використовує взаємовплив ярусів у своїх практичних цілях.

Виділення надземних ярусів здійснюють за висотою розташування фізіологічно активних частин рослин. Проте варто розуміти, що до кожного яруса входять не лише ці, але й другорядні, фізіологічно менш активні, частини габітуса інших рослин, тобто, інакше кажучи, яруси не просто надбудовані один над одним, а вкладені один в одного.

Якщо проміжки між ярусами слабо помітні або майже не помітні, і кожен ярус не надто зімкнутий, то говорять про ярусну невираженість, або вертикальний континуум.

Для опису вертикальної синморфології користуються кількома практичними принципами виділення надземних ярусів: метричним, біоморфологічним, біологічним та лісогосподарським.

Метричний принцип - виділення ярусів власне за висотою рослин. Рослину, незалежно від віку та життєвої форми, відносять до того ярусу, в якому вона зафіксована на момент спостережень.

Біоморфопогічний. Постійні яруси у фітоценозі виділяють за життєвими формами рослин. У лісах помірної зони звичайно виділяють 2-3 яруси дерев, ярус кущів, 2-3 яруси трав і так звані між'ярусні (або позаярусні) рослини - ліани та епіфіти.

Біологічний принцип. За цим принципом яруси у рослинних угрупованнях розглядають як найбільші і дуже динамічні структурні частини, що різко відмежовані один від одного, і значно відрізняються морфологічно, екологічно та фітоценотично (тобто за роллю у рослинних угрупованнях). Біологічне трактування ярусів розробляли В.М. Сукачов та Г.Ф.Морозов. За біологічним принципом, рослини відносять до певного ярусу лише в дорослому віці (на стадіях генеративного періоду), коли вони проявляють властиві їм морфологію (розміри) та життєву форму в конкретних умовах даного фітоценозу.

Окрім ярусів, існують ще «намети». За визначенням В.М. Сукачова (1930), „намет" (рос. - „полог") - це тимчасовий ярус фітоценозу, утворений молодими рослинами або рослинами, що пригнічені різкими змінами дії екологічних факторів (наприклад, рубкою лісу). Намети у фітоценозі змінюються з часом. Одна порода може входити в кілька наметів, у процесі її онтогенезу, але за властивою їй життєвою формою постійно належить до одного ярусу. Наприклад, клен гостролистий за життєвою формою належить до другого, середнього за висотою, під'ярусу деревного ярусу, але у лісах вид часто формує намет сіянців, що розташовується у кущиково-трав'янистому ярусі, та намет підросту - у кущовому ярусі. Отже, окремі особини рослинної популяції у процесі онтогенезу можуть тимчасово перебувати у кількох ярусах, формуючи тимчасові намети. З іншого боку, намет можна розглядати як шар фітоценозу з морфологічно однорідних утворень, наприклад: у лісі - крони дерев першої величини - дуба, сосни, дерев другої величини - вільхи клейкої, берези пухнастої; на луках - листків або вегетативних пагонів злаків.

Для віднесення певного виду на даній стадії онтогенезу до ярусів чи наметів використовують такий умовний принцип: рослина (дерево, кущ, молоде дерево тощо) належить до даного ярусу / намету, якщо її висота не відрізняється від середньої висоти даного ярусу /намету більше, ніж на 10% у будь-яку сторону. Наприклад, якщо середня висота сформованого деревостану у насадженні дорівнює 20 м, то до цього деревного ярусу відносять усі дерева заввишки 18-22 м.

У структурній організації фітоценозу виділяють і таку категорію, як підріст. Він являє собою сукупність молодих сіянців і дерев головних і другорядних лісотвірних порід, які з'явилися під наметом лісу. Інакше, підростом можна назвати найнижчі намети даного виду дерев. До підросту відносять особини виду дерев віком більше одного року або ж заввишки понад 10 см, котрі виникли самосівом і мають висоту, меншу за половину висоти материнського деревостану. Вищі дерева входять до складу деревостану.

Існування наметів і підросту у вертикальній структурі фітоценозів свідчить про її динамічний характер у просторі і часі, тенденцію до якнайповнішого заселення території різними за вимогливістю видами та якнайповнішого використання ними фітосередовища, а також про потенційні можливості розвитку якісно нових фітоценозів зі вже існуючого.

Лісогосподарський принцип був розроблений для лісових фітоценозів і враховує господарські критерії кожного ярусу. Для застосування цього принципу важливо, щоб повнота основного і другорядних ярусів складала не нижче 30%. До першого ярусу відносять дерева, які за своєю висотою відрізняються не більше, ніж на +10-15% середньої висоти даного ярусу, до другого і третього ярусів - дерева висотою, що нижче середньої висоти першого яруса на 15-33%. Ще нижче виділяють підлісок - кущі й дуже низькі дерева. Під'яруси в межах кожного виділеного ярусу встановлюють за граничною висотою рослин кожного виду в даних умовах місцезростання.

За роллю ярусів у фітоценозах виділяють три групи ярусів (за Я.Я. Васильєвим):

• Конституційні - яруси вже сформованого рослинного угруповання, складені рослинами зрілих етапів онтогенезу.

• Сукцесійні - такі, що виникають внаслідок сукцесії, або розвитку рослинного угруповання. Серед них відзначають дигресійні і демутаційні яруси.

• Регенеративні - утворені особинами ранніх стадій онтогенезу тієї деревної чи кущової породи, яка вже присутня в конституційному ярусі.

Інша класифікація - за роллю ярусів у структурі фітоценозу:

1. Едифікаторний, або основний ярус - такий, що найбільше змінює умови середовища, відіграє найбільшу роль у формуванні особливого фітосередовища (біотопу) і підпорядковує собі життєдіяльність рослин інших ярусів.

2. Супутні - інші яруси фітоценозу.

Чим вища зімкненість ярусу, тим істотніша його середовищеутворююча роль, і тим менше він залежить від інших ярусів: Верхній ярус не завжди виступає в якості едифікаторного, на болотах такими часто є нижні яруси гіпнових або сфагнових мохів (наприклад, у заболочених соснових чи ялинових лісах з пригніченим деревним ярусом).

Методика опису надземних ярусів. Вертикальну структуру фітоценозів прийнято описувати під час кульмінаційного розвитку угруповання, але в

лісах, у зв'язку з існуванням ефемероїдів, доводиться це проводити принаймні двічі на рік (навесні і влітку). Ярусність трав'янистих угруповань описують під час найповнішого розвитку травостою (у період цвітіння

домінантних і рясних видів).

Для точного опису вертикальної структури в лісах закладають великі пробні ділянки, на яких зростає не менше 200 дерев. Для визначення середньої висоти ярусу вимірюють по 10 найвищих, середніх і найнижчих особин виду, а для деревних ярусів - часто ще й висоту нижньої частини крон, їхню товщину (висоту крони) і потужність.

Вертикальну ярусність можна зобразити у вигляді ярусних діаграм або

структурних формул.

Ярусні діаграми - це графіки розподілу рослин за висотою.

Структурні формули ярусів - відображення порядку ярусів та участі видів у них за допомогою умовних скорочень і показників відносної рясності.

За М.В. Марковим, прийняті такі скорочення ярусів: L (Ііgnosa) - дерева, F (frutex) - кущі, Н (herba) - трави, М (moss) - моховий. Під'яруси в межах кожного яруса позначають умовно, за їх величиною: m - великий, р - малий, n - карликовий. Перед назвою ярусу ставлять показник рясності, наприклад, частку виду дерева у повноті фітоценозу або виду трав у загальному покритті. Наприклад, формула яглицевої діброви – 70Lp 10Fp 2-3Hm 20Hp 5Hn - означає, що покриття кронами дерев поверхні фітоценозу - 70%, при цьому деревний ярус складають дерева середньої величини, 10% поверхні вкрито кущами середньої величини, а 27-28% - кущиками і травами, з яких 2-3% - високі рослини, 20% - трави середньої величини і 5% - низькотрав'я.

Ще один спосіб вираження складу ярусів запропонували західні дослідники С. Крістіан і Р.А. Перрі, у вигляді формули A₂¹²xB₁²yC₁⁰⁵z, де А, В, С - яруси дерев, кущів і трав відповідно, індекс біля букви (С_1,2,3) - під'яруси високих, середніх або низьких рослин відповідно, показник ступеня означає висоту в метрах, х, у, z - градації зімкнутості частин рослин у ярусі: густо, середньо або рідко.

В.В. Альохін (1933, 1931) запропонував зображати вертикальну морфологічну структуру травостою за допомогою бісекти. Рамку розташовують перпендикулярно до ґрунту так, щоб на її фоні було видно вертикальний розподіл рослин у травостої. Для трав'янистих фітоценозів рекомендується орієнтувати бісекти в одному напрямку - з півдня на північ або із заходу на схід. Для фотографування ярусності травостою доцільно розмістити за невеликим за потужністю вертикальним шаром травостою білий екран площею 1 м².

Оскільки в травостої вертикальні шари значно дифузніші, з нечіткими межами, і обумовлені більше різновисотністю рослин, аніж різницею у життєвих формах, то чимало дослідників трав'янистих фітоценозів використовують поняття не ярусів, а особливих фітоценотичних гори­зонтів у травостої. Їхню кількість та межі встановлюють за результатами аналізу вертикально-фракційного розподілу фітомаси.

Для трав’янистих фітоценозів Т.А. Работнов (1950) і Л.Н. Алексеєнко (1967) наводять три варіанти розподілу біомаси: 1) найбільша частина фіто маси (50-90%) розташована в приземному шарі травостою (висотою до 10-20 см); 2) фіто маса розташована по висоті травостою більш-менш рівномірно, в приземному шарі знаходиться не більше 20-50% її маси; 3) найбільша кількість фіто маси приурочена до середньої частини травостою.

Дослідження вертикальної структури агрофітоценозів проводив А.І. Мальцев. В агрофітоценозах також можливе ярусне розчленування між культурними рослинами та бур’янами. З урахуванням еколого-біологічних властивостей культурних рослин та бур’янів, можна виділити три яруси.

Перший, або верхній, ярус: його утворюють бур'яни, які вищі за культурні рослини, визрівають до збирання врожаю і розмножуються самосівом. Плоди цих рослин звичайно розносяться вітром: осот польовий, жовтий осот польовий.

Другий, або середній, ярус: сюди належать бур'яни, висота яких майже однакова з висотою культурних рослин даного агрофітоценозу і які визрівають переважно одночасно з ними. Це такі бур'яни, як кукіль звичайний, пажитниця багаторічна, стоколос житній.

Третій, або нижній, ярус - складається з бур'янів, що розвиваються біля поверхні фунту: фіалка польова, грицики звичайні. Вони запишаються на полі після збирання врожаю.

Підземна ярусність. Підземна частина рослинного угруповання може розподілятись по ґрунтовому профілю більш-менш рівномірно або бути приуроченою до певного горизонту ґрунту. Наприклад, у липових та липово-дубових лісах 80-90% сисних коренів дуба й липи знаходяться в горизонті шаром 0-5 см, водночас, липа володіє багатоярусною кореневою системою.

У загальних випадках підземні органи рослин звичайно розподілені таким чином:

• верхній ярус, у товщі ґрунту 5- 10(20) см від поверхні, щільно насичений кореневою системою трав, кущиків і основною частиною фізіологічно активних кореневих закінчень дерев та кущів;

• середній шар (30-40(50) см) - коренева система кущів, найбільші корені дерев, глибші корені трав;

• нижній (1-1,5-2 м) - незначна кількість скелетних та провідних коренів дерев і кущів.

В агрофітоценозах, як і в природних фітоценозах, існує як надземна, так і підземна ярусність, оскільки в них також представлені різні види культурних і дикорослих рослин з різними біологічними та екологічними особливостями розвитку. Чітко виражена підземна ярусність агрофітоценозів зумовлена потужністю та розподілом кореневих систем насамперед культурних рослин і тісно пов'язана з агротехнікою вирощування самої культури. Так, у агрофітоценозі з культурою жита посівного на розрізі ґрунтового профілю можна побачити, що коренева система рослин жита розташована в орному шарі завтовшки 25-38 см, а в місцях, не зайнятих нею, знайшли нішу для своїх коренів бур'яни. Так, хвощ польовий займає ділянки, не заселені коренями жита на глибині 25-38 см, хоч окремі кореневища його проникають і глибше (до 1,1- 2,0 м). Таким чином, у культурі жита посівного хвощ польовий утворює чітко відмежований другий ярус. Інші види бур'янів займають вільні місця поміж хвощем і культурою.

Вертикальна надземна й підземна просторова структура фітоценозів забезпечує повніше використання рослинами ресурсів світла та ґрунту, більшу стійкість до шкідників і хвороб, швидше накопичення біомаси. Ось чому питання ярусної структури фітоценозів має не лише теоретичне, але й істотне практичне значення. Ці знання застосовують на практиці, а саме:

- У лісорозведенні. Багатоярусні полікультури лісу продуктивніші та стійкіші порівняно з одноярусними монокультурами.

- У землевпорядкуванні та оптимізації рослинності в штучно створених ландшафтах, зокрема, у створенні так званих „агростепів" та „агропустель"; у розробленні заходів щодо вирощування і підтримання відносно стійких штучних фітоценозів, наприклад, газонних; у ландшафтному дизайні. Ініційовані людиною, але з ознаками напівприродних багатовидові продуктивні фітоценози формуються з представників місцевої флори, іноді покращених селекцією, різної висоти та життєвих форм, з різною глибиною та структурою кореневої системи.

- Для оптимального добору культур у сільськогосподарських травосумішах.

- В охороні природи для відновлення структури рідкісних, унікальних або типових корінних фітоценозів.

Мозаїчність

Мозаїчність (англ. "райет") - це вираження горизонтальної просторової структури фітоценозу. По своїй морфологічно горизонтальній площині жодне рослинне угруповання у природі не є цілком однорідним за складом видів, тому що особини різних видів у ньому рідко бувають рівномірно розподілені. Частіше можна помітити просторово розмежовані, закономірно повторювані плями, з більш-менш своєрідним видовим складом або специфічними кількісними співвідношеннями між видами. Такі плями різного видового складу у горизонтальній площині фітоценозу у фітоценології називають по-різному: мікрофітоценози (Є.М. Лавренко), фрагменти асоціації (Сукачов, 1928), мікроценози (Ярошенко1968; Раменський, 1937; Биков, 1978), фації (Браун-Бланке, 1928), рослинні частки - парцели (Дылис, 1968,1969), мікрогрупи.

Високомозаїчними, з чітко помітними плямами різного складу є пустельні, болотні (сфагнові та купинясто-осокові), високогірні рослинні угруповання, дернині степи, а в цілому - угруповання зі змінними градієнтами екологічних факторів. Так, у фітоценозах оліготрофних боліт сосново-журавлиново-сфагнові мікроценози, пов'язані з пристовбурними підвищеннями, чергуються з невеликими пухівковими купинами та сильно обводненими сфагновими ділянками.

Мозаїчність рослинних угруповань має кілька причин:

1.Особини у популяціях різних видів по-різному розподілені на площі рослинного угруповання. їхній розподіл може бути: а) регулярним, або рівномірним, як у штучних чи напівприродних фітоценозах, ініційованих людиною; б) випадковим, притаманним багатьом популяціям, які вже достатньо давно закріпились у даному фітоценозі і розповсюдились по всій його території; в) контагіозним, або груповим, при якому особини видової популяції розподілені латками, скупченнями, близько від джерела походження зачатків, як наприклад, у кореневищних, коренепаросткових рослин чи тих, які нещодавно втрутились у склад рослинного угруповання.

Окремі рослинні популяції формують навколо себе особливе фітосередовище, і цим неоднорідно впливають на своє оточення. Ця властивість притаманна рослинам-ценозоутворювачам (едифікаторам). Відповідно, з ними пов'язані інші рослини - едифікаторофіли, а далі від їхнього впливу частішають випадки трапляння видів-едифікаторофобів.

З огляду на вказані причини, у фітоценозах трапляються мозаїки такого характеру (за класифікацією ТА. Работнова і Б.М. Міркіна):

а) регенераційні - виникають в процесі відновлення частини угру­повання (наприклад, на місці поваленого дерева, у "вікні" лісу);

б) клонові - спричинені розмноженням рослин у клонах - кореневищних, цибулинних, коренепаросткових, щільно- та нещільнокущових тощо;

в) фітоенвайронментальні, або фітосередовищні мозаїки - виникають у зв'язку зі створенням специфічного фітосередовища певною групою рослин, наприклад: деревами-едифікаторами, що є потужними конкурентами і забирають валову частину ресурсів та перетворюють якісні і кількісні характеристики останніх; підростом дерев, який створює затінок і вологіші умови в травостої тощо; бобовими, за рахунок підвищення азоту у фунті; рослинами-алелопатами, які виділяють у ґрунт біологічно активні речовини;

г) зоогенні (через кротовини, нори, виїдання певних рослин тощо) та антропогенні (копання ям, сильне витоптування окремих місць у фітоценозі, занесення бур'янів на межі угруповання).

Компоненти мозаїки можуть створювати групи, значні за протяжністю та об'ємом, трапляючись в межах цілого угруповання, і в такому разі їх називають мікроценозами, або вузького об'єму, в межах всього лише одного ярусу, і у цьому випадку їх називають мікрогрупами. Мікроценози є найменшими за розмірами структурними одиницями горизонтального розчленування простору фітоценозів, що включають усі яруси, відрізняються за складом, структурою, фітосередовищем, динамікою, характеризуються певною цілісністю і знаходяться у взаємозв'язках з іншими мікроценозами. В кожному з мікроценозів складаються специфічні умови освітлення, температури і вологості повітря й ґрунту, руху повітря, товщини снігового покриву, вираженості нанорельєфу, товщини лісової підстилки або трав'яного опаду тощо.

За характером розташування зустрічаються наґрунтові, пристовбурні, епіфітні мікроценози тощо. Поверхневі мікроценози формуються за сприятливих умов на поверхні субстрату: на кротовинах, бабаковинах, купинах, при частковому змиві дернини на луках, вигоранні боліт тощо. Епіфітні - утворюються на стовбурах і в дуплах дерев, на гілках, листках, за рахунок оселення лишайників, водоростей, деяких вищих рослин. Пристовбурні мікроценози частіше формуються з мохів та лишайників.

Наприклад, у лишайниковому бору звичайно присутні такі мікроценози, що чергуються між собою, не порушуючи уявлення про лишайниковий бір як єдине ціле і єдиний тип лісу:

• ділянки зі щільно зімкненим деревостаном, де майже відсутній лишайниковий покрив;

• ділянки з розрідженим деревостаном, де в наземному покриві з'являються лишайники та плями із зелених мохів - плевроцій Шребера, дикран, гілокомій блискучий;

-бір з дуже розрідженим деревостаном і добре розвиненим лишайниковим покривом.

Мікроценози притаманні угрупованням лісів, лук, степів, боліт, засолених подів тощо.

Типи мікроценозів класифікують за кількома критеріями:

• За походженням, або залежно від причин мозаїчності: мікроценози регенераційного, клонового, фітосередовищного, зоогенного походження тощо.

• За значенням у рослинному угрупованні: основні, або едифікаторні, пов'язані із едифікаторами; пануючі, або фонові, в угрупованні їх за складом видів, як правило, всього 1-2, але вони займають найбільшу частку площі фітоценозу; доповнюючі, такі, що порівняно рідко трапляються.

• За різноманітністю компонентів: одно-, мало- та багатовидові; одно-, мало- та багатосинузіальні; одно-, мало- та багатодомінантні.

• За будовою: прості малоярусні, що розвиваються у складі мохово-лишайникових і трав'янистих типів рослинності; складні багатоярусні, у складі лісової та чагарникової рослинності.

• За стійкістю і тривалістю існування: корінні, або стабільні; похідні; тимчасові, а саме, дигресійно-демутаційні та сезонні.

• За характером динаміки: прогресивні, фітоценотично потужніші, такі, що витісняють інші мікроценози; регресивні, які витісняються; реліктові (залишкові від попередньої рослинності).

Не дивлячись на внутрішнє різноманіття горизонтальної розчленованості фітоценозу, істотною умовою його цілісності та єдності є інтегральний, об'єднуючий фактор усіх мікроценозів - єдиний тип місцезростання та спільне фітосередовище, сформоване едифікаторами або домінантами.

Явище мозаїчності так само, як і закономірності ярусності, використовується в сільському господарстві, у створенні продуктивних травосумішей: наприклад, відомо, що між бобовими та злаковими рослинами у складі лучних угруповань існує динамічна рівновага, в популяціях видів обох груп із року в рік - по черзі спостерігаються спалахи інтенсивності росту, в один рік дуже розростаються бобові, в наступний, навпаки, злаки. Тому замість багаторічних сівозмін створюють стійкіші багаторічні травосуміші, де чергуються злаки і бобові чергуються або смугами, або в шахматному порядку, клітинами площею 4 м .