Отряд Бесхвостые

Отряд бесхвостых земноводных – самая обширная и широко распространенная группа современных амфибий. При всем своем многообразии все бесхвостые имеют единый план строения тела, связанный с тем, что в ходе эволюции у них формировались приспособления к передвижению прыжками с одновременным толчком обеими задними конечностями. Перед прыжком сегменты этих конечностей сложены, а во время прыжка они резко распрямляются, придавая телу мощный импульс. Для усиления этого импульса задние ноги бесхвостых земноводных состоят не из трех обычных для всех четвероногих отделов, а из четырех: кроме бедра, голени и стопы у них появляется так называемая вторичная голень, образованная удлиненными косточками предплюсны. Кроме того, задние конечности бесхвостых особенно мускулисты (в тех странах, где лягушек считают деликатесом, в пищу употребляют именно их задние лапки). Туловище же этих амфибий стало коротким и монолитным: у них очень мало позвонков, которые сочленены в единый позвоночный столб – свободно поворачивать голову и волнообразно изгибать тело, как это делают хвостатые земноводные, бесхвостые не могут. Хвост также был бы только помехой в прыжке, и поэтому он полностью утрачен.

В старых руководствах (например, в сводке «Жизнь животных» 1969 г.), указывается, что отряд бесхвостых насчитывает около 1800 видов, разделяющихся на 12 семейств. Однако в настоящее время в этом отряде выделяют до 26 семейств и около 4000 видов.

Связано это как с проведением детальных исследований морфологии, физиологии, экологии, поведения и хромосомных наборов, результаты которых позволяют установить (или по крайней мере – предположить) наличие репродуктивной изоляции между разными формами, так и с генетическими исследованиями, приводящими к пересмотру взглядов на родственные отношения между различными группами. В определенной степени сыграло свою роль и общее изменение взглядов на критерии, определяющие, например, ранг семейства. Разумеется, как и в случае с млекопитающими, далеко не все специалисты разделяют подобные взгляды – систематика живых организмов не является чем-то незыблемым и имеющим единственно правильно решение. Ниже мы расскажем о наиболее распространенных современных взглядах, однако с дальнейшим развитием биологической науки и эти взгляды, наверное, будут подвергнуты пересмотру.

Касаясь бесхвостых земноводных – представителей отечественной фауны, надо отметить, что их систематический статус за последние годы изменился мало. Правда, обитающая на Северном Кавказе кавказская крестовка (Pelodytes caucasicus), которую вместе с еще одним видом крестовок ранее считали представителем семейства чесночниц (Pelobatidae), теперь относится к отдельному семейству крестовок (Pelodyttidae). А из чесночниц в нашей фауне осталось 2 вида – чесночница обыкновенная (Pelobates fuscus) и чесночница сирийская (P.syriacus). Последнюю в пределах России можно встретить только на самом юге Дагестана.

Два вида обитающих у нас жерлянок – краснобрюхую (Bombina bombina) и дальневосточную (B.orientalis) – ранее относили к семейству круглоязычных (Discoglossidae), включающему еще, например, род жаб-повитух (Alytes), известных своеобразной заботой о потомстве (самец жабы-повитухи наматывает шнуры оплодотворенной икры себе на задние лапы и носит икру с собой до тех пор, пока не придет пора вылупляться личинкам). Ряд специалистов продолжает придерживаться этого мнения, но другие считают, что особенности жерлянок (рода Bombina и еще одного, близкого к ним) таковы, что их следует выделять в отдельное семейство жерлянковых (Bombinatoridae).

Два вида ведущих полудревесный и древесный образ жизни квакш в нашей фауне – обыкновенная (Hyla arborea) и дальневосточная (H.japonica) – так и остались представителями обширного (более 700 видов) семейства квакш (Hylidae). Правда, среди квакш, обитающих в Закавказье (т.е. уже вне России, но в пределах бывшего СССР), подвид малоазиатской квакши получил статус самостоятельного вида (Hyla savignyi).

Всего семейство квакш насчитывает около 700 видов, распространенных в основном в Америке и Австралии и в значительно меньшем числе – на Евразийском материке и на крайнем северо-западе Африки. Обитатели крон растений, квакши нередко сталкиваются с проблемой поиска водоемов для размножения. Поэтому среди представителей этого семейства есть такие, у которых развиты очень интересные формы заботы о потомстве. У одних видов родители сооружают специальные располагающиеся на растениях гнезда, заменяющие личинкам водоемы, у других – строят искусственные водоемы, у третьих – вынашивают яйца и личинок на себе.

Число видов жаб – представителей рода Bufo, относящегося к семейству настоящих жаб (Bufonidae), в фауне нашей страны прибавилось. Два подвида серой жабы (Bufo bufo) – обитатели Кавказа и Дальнего Востока – получили статус видов и названия, соответственно, кавказской (B.verrucosissimus) и дальневосточной (B.gargarizans) жаб. Их ареалы с ареалом собственно серой жабы, распространенной в России в европейской части и на юге Сибири (на восток до Байкала), не перекрываются.

Статусы монгольской (B.raddei) и камышовой (B.calamita) жаб в нашей стране не изменились. Первый из этих видов встречается в России вдоль южных границ к востоку от Байкала, а второй – на крайнем западе страны, в Калининградской области.

Не изменился статус и последнего вида встречающихся в России жаб – зеленой (B.viridis). А вот среди зеленых жаб, обитающих в среднеазиатских республиках бывшего СССР, выделили еще по крайней мере два вида – таджикскую (B.shaartusiensis) и среднеазиатскую (B.danatensis). Причем последняя отличается от таджикской и зеленой жаб тетраплоидностью (т.е. присутствием в клетках на двойного, а учетверенного числа хромосом) и, может быть, также представляет комплекс близких видов.

В целом семейство настоящих жаб насчитывает около 400 видов, распространенных на всех континентах (кроме, естественно, Антарктиды). Даже Австралия, в фауне которой не было настоящих жаб, в настоящее время населена завезенной человеком и распространившейся там жабой-агой (Bufo marinus). Раньше, однако, это семейство считалось еще более обширным и «сократилось» за счет выделения, например, аборигенных австралийских жаб в отдельное семейство Myobatrachidae, ряда земноводных из Южной Америки – в семейство свистунов (Leptodactylidae) и т.д. Ранее к жабам иногда относили и амазонскую удивительную лягушку (Pseudis paradoxa), знаменитую самыми крупными головастиками, длина которых достигает 25 см (при том, что длина тела взрослого земноводного не превышает 7 см). Теперь эта лягушка, наряду с несколькими близкими видами, выделена в отдельное семейство псеудисов (Pseudidae).

Из представителей семейства настоящих лягушек (Ranidae) в фауне России встречается 9 видов разделяемых на две группы, не имеющие таксономического статуса, но хорошо различимых по внешнему виду и образу жизни – лягушек зеленых и лягушек бурых.

К зеленым, более связанным с водоемами лягушкам, относятся прудовые (их существует два вида – Rana lessonae и R.esculenta) лягушки, распространенные на европейской части страны, чернопятнистая (R.nigromaculata) – обитатель Дальнего Востока и озерная (R.ridibunda), встречающаяся у нас в центре и на юге европейской части и на юге Западной Сибири. Вообще озерная лягушка имеет обширный ареал, охватывающий Европу, Северную Африку, Переднюю и Среднюю Азию. Многие из обитающих на этих территориях подвидов и популяций получили в последнее время видовой статус. Но озерные лягушки, встречающиеся в России, продолжают считаться пока представителями именно Rana ridibunda.

Представители бурых, более связанных с наземными биотопами, лягушек в нашей фауне: травяная (R.temporaria) распространена в лесной зоне Европейской части), остромордая (R.arvalis – лесная, лесостепная и отчасти степная зоны европейской части, Западной и юга Центральной Сибири, малоазиатская (R.macrocnemis – Северный Кавказ), сибирская (R.amurensis – Центральная и Восточная Сибирь, Дальний Восток и дальневосточная (R.chensinensis), распространение которой ясно из ее названия. Таким образом, ни число, ни статус видов российских лягушек за последние годы практически не изменились.

Всего же к семейству настоящих лягушек относится примерно примерно 600 видов, распространенных повсюду, кроме Австралии и Антарктиды.

Среди других семейств бесхвостых земноводных, представителей которых в нашей фауне нет, можно отметить американских древолазов (Dendrobatidae) – амфибий, в основном приспособившихся к древесному образу жизни. Древолазы, а их насчитывается более сотни видов, славятся необычайно яркой окраской, своеобразными формами заботы о потомстве (например, охраняют кладку или переносят вылупившихся на суше личинок в воду), а еще тем, что кожные секреты большинства из них очень ядовиты. Ранее древолазов иногда включали в большое семейство американских короткоголовых лягушек (Brachycephalidae), в составе которого теперь, после пересмотра родственных связей бесхвостых амфибий, осталось всего два вида.

К короткоголовым же ранее относили и ринодерму Дарвина (Rhinoderma darwini) с ее своеобразным хоботком и удивительным способом заботы о потомстве. Ныне 2 вида рода Rhinoderma считают представителями самостоятельного семейства ринодерм (Rhinodermidae).

К числу наиболее крупных из выделяемых ныне семейств относятся узкоротые квакши (Microhylidae). Их более 200 видов, распространены они в Америке, Африке и Австралии. В отличие от настоящих квакш, они ведут наземных образ жизни. У узкоротых квакш, действительно, необычно маленький для бесхвостых земноводных рот. Соответственно и добыча их – преимущественно муравьи и термиты. Многие слышали о представителе этого семейства – украшенной квакше (Kaloula pulchra) из Юго-Восточной Азии. Замечательна она тем, что ее самцы во время брачного пения раздувают не только резонаторы, но и все тело, и при этом поет необычайно громкими и низкими голосами. Тело украшенной квакши раздувается не только во время пения, но и при опасности, превращая лягушку в надутый шар, который ее главному врагу – змее – просто не заглотить.

Представители семейства веслоногих лягушек (Rhacophoridae) распространены в Азии. Они живут на деревьях и внешне и по образу жизни похожи на квакш. Замечательная особенность этих животных – строительство больших пенных гнезд. Пену они взбивают задними лапками при откладывании яиц – в результате кладка оказывается хорошо защищенной и от высыхания, и от других напастей.

Перечислить в небольшой статье все ныне выделяемые семейства бесхвостых амфибий просто невозможно. Тем более что многие из них состоят всего из нескольких мало кому известных экзотических видов. Можно вспомнить еще небольшое семейство пиповых (Pipidae), полтора десятка видов которых распространены в Африке и Южной Америке и перешли на постоянно водный образ жизни. Два вида пиповых получили широкую известность. Это гладкая шпорцевая лягушка (Xenopus laevis) – широкораспространенный аквариумный и лабораторный вид, и суринамская пипа (Pipa pipa), вынашивающая потомство в специальных ячейках на спине. Достаточно знаменита и африканская волосатая лягушка (Astylosternus robustus) – у самцов этого вида в брачный период на теле развиваются длинные волосовидные выросты, служащие дополнительными органами дыхания. Ранее волосатую лягушку объединяли с узкоротыми квакшами, а теперь причисляют к небольшому африканскому семейству артролептид (Arthroleptidae). В главе 2 представлены методические разработки по теме «Класс Земноводные».