
- •Механізми онтогенезу
- •(Курс лекцій)
- •Ужгород-2012
- •Розділ 1 прямий і непрямий розвиток. Метаморфоз Типи розвитку. Типи метаморфозу.
- •Особливості протікання метаморфозу у губок, кишковопорожнинних, червів, ракоподібних та молюсків.
- •Метаморфоз у комах та його гормональна регуляція.
- •Особливості метаморфозу у нижчих хордових.
- •Метаморфоз у амфібій та його нейроендокринна регуляція.
- •Особливості раннього постембріонального онтогенезу у людини.
- •Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань.
- •Розділ 2 линька Линька у безхребетних та її регуляція.
- •Процеси линьки у хордових, їх фізіологічне значення та нейроендокринна регуляція.
- •Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань.
- •Розділ 3 ріст тварин Загальна характеристика росту.
- •Типи росту.
- •Особливості ростових процесів у різних груп тварин.
- •Ріст клітин і клітинних популяцій.
- •Вплив факторів зовнішнього середовища на ріст тварин.
- •Гормональна регуляція росту.
- •Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань.
- •Розділ 4 регенерація у тварин Загальна характеристика регенерації.
- •Фізіологічна регенерація.
- •Репаративна регенерація.
- •Клітинні джерела репаративної регенерації.
- •Форми репаративної регенерації.
- •Способи репаративної регенерації.
- •Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань.
- •Розділ 5
- •Розмноження
- •Загальна характеристика
- •Та класифікація форм розмноження.
- •Детермінація (визначення) статі.
- •Розвиток статевої системи. Статеве дозрівання.
- •Будова гонад у статевозрілих тварин. Нейроендокринна регуляція репродуктивної функції.
- •Регуляція сезонного циклу розмноження.
- •Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань.
- •Розділ 6 старіння та смерть Загальна характеристика процесу старіння.
- •Структурно-функціональні зміни органів та систем органів у процесі старіння.
- •Старіння клітин.
- •Процеси антистаріння (вітаукта).
- •Календарний та біологічний вік.
- •Теорії старіння.
- •Тривалість життя та експериментальні способи її продовження.
- •Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань.
Розділ 6 старіння та смерть Загальна характеристика процесу старіння.
Старіння – це багатоланцюговий біологічний процес, що закономірно й невідворотно наростає в часі, й веде до скорочення пристосувальних можливостей організму і збільшення ймовірності смерті. Це результат обмеження механізмів саморегуляції; зниження поведінкових, фізіологічних і морфологічних пристосувань до внутрішнього й зовнішнього середовища. В ході старіння виникають не лише порушення, але й мобілізуються пристосувальні механізми.
Вікові зміни виникають практично в усіх системах і органах живого організму, на всіх рівнях його організації (від молекулярно-клітинного до системного), але ступінь вираженості й характер вікових змін різний. Всі показники обміну й функцій можуть: 1) прогресивно знижуватись з віком (наприклад, скоротлива здатність серця, функція травних залоз, утворення гормонів у статевих залозах, гострота зору й слуху, працездатність багатьох нервових центрів, активність багатьох ферментів); 2) суттєво не змінюватись з віком (наприклад, рівень цукру у крові, клітинний склад крові, мембранний потенціал більшості клітин); 3) прогресивно зростати з віком (наприклад, синтез гормонів у гіпофізі, чутливість багатьох клітин до біологічно активних речовин та хімічних сполук, рівень холестерину у крові).
Для розвитку старіння характерна неоднаковість змін в просторі й часі, а саме: гетерохронність, гетеротопність, гетерокінетичність, гетерокатефтентність. Гетерохронність – це різниця в часі настання старіння окремих тканин, органів, систем; наприклад, атрофія тимуса починається в 13-15 років, а статевих залоз – в 45-50 років і старше. Гетеротопність – це неоднакова вираженість процесу старіння в різних органах, в різних частинах одного органа; наприклад, в пучковій зоні кори наднирників зміни менші, ніж в клубочковій та сітчастій зонах; в ЦНС неоднаково виражені зміни нейронів у різних її відділах. Гетерокінетичність – це розвиток вікових змін з різною швидкістю; наприклад, у кістках та суглобах вікові зміни починаються досить рано, вони повільно прогресують, і зрештою призводять до деструкції кістки (остеопорозу); а зсуви в ЦНС можуть довго не проявлятись, але потім дуже швидко прогресувати. Гетерокатефтентність – це різноспрямованість вікових змін, зниження одних і активація інших життєвих процесів.
Часто буває так, що певний параметр незначно змінюється з віком, але має інше, ніж в молодості забезпечення. Наприклад, у молодих людей артеріальний тиск підтримується за рахунок більшої величини роботи серця, а у старих – за рахунок високого тонусу судин. Це можливо тому, що всі гомеостатичні величини складнорегулюємі.
В ході старіння спостерігається зниження адаптаційно-регуляторних можливостей в стані напруженої діяльності. Ряд функцій в різні вікові періоди не відрізняється суттєво в стані нормального функціонування, але їх надійність і потенційні можливості різко знижуються. Тобто, адаптаційно-регуляторні механізми, що мобілізуються в ході старіння, підтримуючи гомеостаз організму у спокої, недостатні для збереження його біологічних можливостей при напруженій діяльності.
Слід відзначити, що найбільша швидкість вікових змін спостерігається не в старості, а трохи раніше. Критичним найчастіше є вік 50-60 років.
Крім того, існують індивідуальні, групові та територіальні варіації розвитку процесу старіння. Наприклад, в одних випадках, зміни, перш за все, виникають у серцево-судинній системі (розвивається гемодинамічний синдром), в інших випадках – в ЦНС (розвивається нейрогенний синдром), в третіх випадках – відносно гармонійна старість. Рівень холестерину в крові у старих японців нижчий, ніж у старих європейців, а артеріальний тиск більш різко піднімається у старих японців.
Розглядаючи закономірності процесу старіння, слід враховувати, що в ході еволюції, одночасно з руйнуванням і деградацією, характерними для розвитку старіння, виникли й процеси, спрямовані на виживання і підвищення стійкості біологічних систем, так звані механізми антистаріння, або вітаукта (від: vita – життя, auctum – збільшувати). Усі механізми вітаукта можуть бути розділені на дві групи: генотипові, тобто, генетично запрограмовані (наприклад, система репарації ДНК, система антиоксидантів, система мікросомального окислення печінки) і фенотипові, які мобілізуються протягом життя по мірі старіння організму завдяки процесам саморегуляції (наприклад, збільшення об’єму мітохондрій в умовах зниження їхнього числа; включення в діяльність у звичайних умовах більшого числа капілярів та альвеол через зниження в старості інтенсивності їх функціонування та ін.) (детальніше див. нижче). Зміна співвідношення між процесами старіння й антистаріння (вітаукта) і розділяє хід індивідуального розвитку на три періоди: прогресивний, стабільний, деградаційний.
Швидкість розвитку старіння і початок цього процесу у різних індивідів неоднакові. Крім так званого нормального старіння, буває такожпередчасне старіння, коли вікові зміни, характерні для старого організму, у даного індивіда настають раніше, ніж в цілому по популяції; і сповільнене старіння, коли вищеописані зміни в даного індивіда настають пізніше, ніж в цілому по популяції.
Розрізняють також нормальне (фізіологічне) та патологічне старіння. Тобто, якщо в ході старіння у даного індивіда розвиваються лише зміни, характерні для нормального процесу старіння, і ці зміни не ускладнені різного роду патологіями, то таке старіння є фізіологічним. Якщо ж процеси старіння супроводжуються різними патологіями, то у такого індивіда розвивається патологічне старіння. Але оскільки зміни, характерні для процесу старіння, є по своїй суті деградаційними, то досить складно чітко визначити, котрі із них властиві нормальному старінню, а котрі є проявом патології і, відповідно, провести межу між фізіологічним та патологічним старінням.
Оскільки старіння розвивається по‑різному, то розрізняють календарний вік та біологічний вік. Біологічний вік є мірою постаріння людини. Чим більше біологічний вік випереджає календарний, тим більшою повинна бути тривалість життя даного індивіда. Біологічний вік визначається на основі комплексної характеристики функціонального стану різних систем організму, а також,– оцінки його адаптаційних можливостей (детальніше див. нижче). Визначення біологічного віку є дуже важливим для розмежування фізіологічного та передчасного старіння, розробки системи профілактичних заходів, визначення ефективності геропротекторів, для вирішення ряду соціально-економічних питань (вихід на пенсію, оцінка працездатності чи придатності до певної роботи тощо).
Таким чином, вікова періодизація процесів старіння у людини складна. За рішенням міжнародного симпозіума по віковій фізіології для людини прийнята така вікова періодизація:
- новонароджений – 1-10 днів;
- грудний вік – 10 днів–1 рік;
- раннє дитинство – 1-3 роки;
- перше дитинство – 4-7 років;
- друге дитинство – 8-12 років (♂) і 8-11 років (♀);
- підлітковий вік – 13-16 років (♂) і 12-15 років (♀);
- юнацький вік – 17-21 років (♂) і 16-20 років (♀);
- зрілий вік (І період) – 22-35 років (♂) і 21-35 років (♀);
- зрілий вік (ІІ період) – 36-60 років (♂) і 36-55 років (♀);
- похилий вік – 61-74 років (♂) і 56-74 років (♀);
- старечий вік – 75-90 років;
- довгожителі – 90 років і більше.
Середня тривалість життя людини поступово підвищується. Так, в стародавній Греції середня тривалість життя була 29 років, в древньому Римі – 28-30 років, тому 40‑річні люди вважались старими, а 60‑річні – депонтінусами, придатними тільки для жертвоприношень. В Європі в XVI ст. середня тривалість життя складала 21 рік, в XVIII ст. – 26 років, в XIX ст. – 34 роки, на початку XX ст. – 45-50 років. Збільшення середньої тривалості життя відбувається за рахунок зниження смертності від інфекційних хвороб, в основному, дитячої смертності. Нині середня тривалість життя в різних країнах світу коливається в межах 55-75 років для чоловіків і 60-80 років для жінок. У відповідності з класифікацією ВОЗ сьогодні вік 45‑59 років вважається середнім, 60‑74 роки – похилим, 75‑89 років – старі люди, більше 90 років – довгожителі. Таке збільшення середньої тривалості життя веде до зміни вікової структури населення; спостерігається "постаріння" населення у розвинутих країнах світу (тобто, збільшення частки старих людей), що веде до ряду медичних та соціально-економічних проблем.
Процеси старіння живих організмів вивчає наука геронтологія (від грец. gerontos – старий, logos – наука).