
- •Механізми онтогенезу
- •(Курс лекцій)
- •Ужгород-2012
- •Розділ 1 прямий і непрямий розвиток. Метаморфоз Типи розвитку. Типи метаморфозу.
- •Особливості протікання метаморфозу у губок, кишковопорожнинних, червів, ракоподібних та молюсків.
- •Метаморфоз у комах та його гормональна регуляція.
- •Особливості метаморфозу у нижчих хордових.
- •Метаморфоз у амфібій та його нейроендокринна регуляція.
- •Особливості раннього постембріонального онтогенезу у людини.
- •Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань.
- •Розділ 2 линька Линька у безхребетних та її регуляція.
- •Процеси линьки у хордових, їх фізіологічне значення та нейроендокринна регуляція.
- •Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань.
- •Розділ 3 ріст тварин Загальна характеристика росту.
- •Типи росту.
- •Особливості ростових процесів у різних груп тварин.
- •Ріст клітин і клітинних популяцій.
- •Вплив факторів зовнішнього середовища на ріст тварин.
- •Гормональна регуляція росту.
- •Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань.
- •Розділ 4 регенерація у тварин Загальна характеристика регенерації.
- •Фізіологічна регенерація.
- •Репаративна регенерація.
- •Клітинні джерела репаративної регенерації.
- •Форми репаративної регенерації.
- •Способи репаративної регенерації.
- •Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань.
- •Розділ 5
- •Розмноження
- •Загальна характеристика
- •Та класифікація форм розмноження.
- •Детермінація (визначення) статі.
- •Розвиток статевої системи. Статеве дозрівання.
- •Будова гонад у статевозрілих тварин. Нейроендокринна регуляція репродуктивної функції.
- •Регуляція сезонного циклу розмноження.
- •Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань.
- •Розділ 6 старіння та смерть Загальна характеристика процесу старіння.
- •Структурно-функціональні зміни органів та систем органів у процесі старіння.
- •Старіння клітин.
- •Процеси антистаріння (вітаукта).
- •Календарний та біологічний вік.
- •Теорії старіння.
- •Тривалість життя та експериментальні способи її продовження.
- •Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань.
Фізіологічна регенерація.
Фізіологічною регенерацією називаються постійні відновні процеси, пов’язані з руйнуванням внутрішньоклітинних структур та із загибеллю клітин у ході нормальної життєдіяльності організму.
У різних тканинах і органах пошкоджуваність внутрішньоклітинних структур і самих клітин неоднакова і залежить від багатьох факторів: режиму функціонування, ступеня спеціалізованості, дії ушкоджуючих факторів та інше. Інтенсивна діяльність клітини супроводжується руйнуванням її структур, виснаженням енергетичних ресурсів і т.п.; все це повинно поповнюватися активною роботою внутрішньоклітинного біосинтетичного апарату. Якщо в результаті диференціації клітина частково або повністю втрачає біосинтетичний апарат (наприклад, еритроцит), то вона не в змозі поповнювати елементи і ресурси, що втрачаються, і гине. Інша причина загибелі клітин – дія пошкоджуючих факторів зовнішнього середовища, фізичних і хімічних агентів, отруєння продуктами метаболіту самої клітини чи інших клітин. Існують два рівні фізіологічної регенерації: внутрішньоклітинна регенерація, або регенерація на молекулярно-субклітинному рівні і проліферативна, або клітинна регенерація
Внутрішньоклітинна регенерація, або регенерація на молекулярно-субклітинному рівні – це відновлення кількості внутрішньоклітинних елементів за допомогою біосинтетичного апарату клітини. В такий спосіб відновлюються окремі молекули білків, органели клітини, тощо. Так, нові молекули білків постійно синтезуються на рибосомах і замінюють старі. Нові рибосоми постійно збираються в ядерці. Нові мітохондрії виникають внаслідок поділу навпіл. В ендоплазматичній сітці синтезуються нові молекули ліпідів і білків для мембран клітини і відбувається зборка мембран. Мембрани апарату Гольджі поповнюються за рахунок мембран ендоплазматичної сітки. Плазматична мембрана та мембрана лізосом поповнюються за рахунок апарату Гольджі. Цей тип фізіологічної регенерації характерний для всіх тканин і органів, але його значимість особливо велика для тканин, що втратили здатність до регенерації шляхом клітинного розмноження. Так, клітини нервової тканини відновлюються тільки на молекулярно-субклітинному рівні, тому що вони (за рідкісним вийнятком) не здатні до поділу.
Проліферативна, або клітинна регенерація забезпечує поповнення кількості клітин шляхом поділу диференційованих клітин чи клітин ембріонального типу. У багатьох тканинах, особливо в сполучній і епітеліальній, існують спеціальні камбіальні клітини і вогнища їхньої проліферації: крипти в епітелії тонкої кишки, червоний кістковий мозок, проліферативна зона в епітелії кришталика, базальний шар епідермісу шкіри. Названі тканини мають надзвичайно високий рівень проліферативної фізіологічної регенерації. Це обумовлено тим, що еритроцити, клітини кишкового епітелію, кришталика, епідермісу шкіри в результаті вузької спеціалізації втрачають біосинтетичний апарат і здатність до регенерації на молекулярно-субклітинному рівні. Ці клітини приречені на загибель після нетривалого функціонування. Наприклад, середній час життя еритроцита теплокровної тварини складає 2–4 місяці, протягом цього часу вся популяція еритроцитів крові гине і заміщується новою. Ще вище темп відновлення в епітелії тонкого кишечника теплокровних тварин. Тривалість життя його клітин визначається часом їхнього перебування у ворсинці, тобто, всього лише 2 доби. Інакше кажучи, кожні дві доби тварина скидає в просвіт кишечника весь старий епітелій і заміщає його новим. У результаті регенерації епітелію кишки клітинні втрати величезні, але безупинно відшкодовуються завдяки інтенсивній проліферації клітин крипт. Неперервно регенерує також сперматогенна тканина сім’яника, пов’язана з продукцією величезноі кількості сперматозоїдів.
Зрозуміло, що темп і характер фізіологічної регенерації визначаються інтенсивністю й умовами функціонування тканини. Оскільки в ході еволюції хребетних відбувалася інтенсифікація функцій багатьох (а можливо, й усіх) тканин і відповідно вдосконалювалося фізіологічне забезпечення цих функцій, то змінювалася й активність їхньої фізіологічної регенерації. Тому інтенсивність функціонування органів і тканин і їхня фізіологічна регенерація у теплокровних тварин значно вища, ніж у холоднокровних тварин. Наприклад, темп відновлення кишкового епітелію у риб і амфібій набагато нижчий, ніж у птахів і ссавців. Посилення механізмів фізіологічної регенерації (як молекуляоно-субклітинної, так і проліферативної) на фоні загальної інтенсифікації метаболічних процесів у вищих (теплокровних) тварин – один із важливих проявів їхньої прогресивної еволюції.