
microbiology_konspekt_lysak_2008
.pdfɜɨɡɞɭɲɧɵɣ ɦɢɰɟɥɢɣ, ɧɟɫɭɳɢɣ ɫɩɨɪɵ. Ʉɥɟɬɨɱɧɵɟ ɫɬɟɧɤɢ ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɦɟɡɨ- ɞɢɚɦɢɧɨɩɢɦɟɥɢɧɨɜɭɸ ɤɢɫɥɨɬɭ, ɚ ɝɢɞɪɨɥɢɡɚɬɵ ɰɟɥɵɯ ɤɥɟɬɨɤ ɦɚɞɭɪɨɡɭ. ɗɬɚ ɝɪɭɩɩɚ ɪɚɡɞɟɥɟɧɚ ɧɚ ɞɜɟ ɩɨɞɝɪɭɩɩɵ:
xStreptosporangium ɢ ɪɨɞɫɬɜɟɧɧɵɟ ɬɚɤɫɨɧɵ;
xActinomɚdura.
Ɇɚɞɭɪɨɦɢɰɟɬɵ – ɜ ɨɫɧɨɜɧɨɦ ɩɨɱɜɟɧɧɵɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ, ɧɨ ɫɪɟɞɢ ɧɢɯ ɜɫɬɪɟɱɚɸɬɫɹ ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɟ ɞɥɹ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɢ ɠɢɜɨɬɧɵɯ ɜɢɞɵ.
Thermoɬɨnospora ɢ ɛɥɢɡɤɢɟ ɜɢɞɵ. ɉɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɵ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ, ɧɢɬɢ ɦɢɰɟɥɢɹ ɤɨɬɨɪɵɯ ɧɟ ɪɚɫɩɚɞɚɸɬɫɹ ɧɚ ɮɪɚɝɦɟɧɬɵ ɢ ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɜɨɡɞɭɲɧɵɣ ɦɢɰɟɥɢɣ ɫɨ ɫɩɨɪɚɦɢ, ɪɚɫɩɨɥɨɠɟɧɧɵɦɢ ɨɞɢɧɨɱɧɨ (ɪɨɞ Thermɨɬɨnonospora), ɜ ɰɟɩɨɱɤɚɯ (ɪɨɞɵ Actinosynnema, Nocardiopsis) ɢɥɢ ɜ ɫɩɨɪɚɧ-
ɝɢɟɩɨɞɨɛɧɵɯ ɫɬɪɭɤɬɭɪɚɯ (ɪɨɞ Streptoalloteichys). Ʉɥɟɬɨɱɧɵɟ ɫɬɟɧɤɢ ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɦɟɡɨ-ɞɢɚɦɢɧɨɩɢɦɟɥɢɧɨɜɭɸ ɤɢɫɥɨɬɭ; ɜ ɝɢɞɪɨɥɢɡɚɬɚɯ ɰɟɥɵɯ ɤɥɟɬɨɤ ɯɚɪɚɤɬɟɪɧɵɟ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɵ ɢ ɫɚɯɚɪɚ ɨɬɫɭɬɫɬɜɭɸɬ. Ɇɢɤɨɥɨɜɵɟ ɤɢɫɥɨɬɵ ɬɚɤɠɟ ɨɬɫɭɬɫɬɜɭɸɬ. Ɉɫɧɨɜɧɨɟ ɦɟɫɬɨɨɛɢɬɚɧɢɟ – ɩɨɱɜɚ.
Thermoactinomyces. ɗɬɨ ɝɪɭɩɩɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɧɢɬɢ ɦɢɰɟɥɢɹ ɤɨɬɨɪɵɯ ɧɟ ɪɚɫɩɚɞɚɸɬɫɹ ɧɚ ɮɪɚɝɦɟɧɬɵ ɢ ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɜɨɡɞɭɲɧɵɣ ɦɢɰɟɥɢɣ. Ɉɞɢɧɨɱɧɵɟ ɫɩɨɪɵ (ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɸɳɢɟ ɫɨɛɨɣ ɷɧɞɨɫɩɨɪɵ) ɢɦɟɸɬɫɹ ɤɚɤ ɧɚ ɜɨɡɞɭɲɧɨɦ, ɬɚɤ ɢ ɧɚ ɫɭɛɫɬɪɚɬɧɨɦ ɦɢɰɟɥɢɢ. ȼɫɟ ɜɢɞɵ ɬɟɪɦɨɮɢɥɶɧɵɟ. Ʉɥɟɬɨɱɧɵɟ ɫɬɟɧɤɢ ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɦɟɡɨ-ɞɢɚɦɢɧɨɩɢɦɟɥɢɧɨɜɭɸ ɤɢɫɥɨɬɭ; ɯɚɪɚɤɬɟɪɧɵɟ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɵ ɢ ɫɚɯɚɪɚ ɨɬɫɭɬɫɬɜɭɸɬ. Ⱥɷɪɨɛɵ; ɫɚɩɪɨɮɢɬɧɵɟ ɯɟɦɨɨɪɝɚɧɨɬɪɨɮɵ. Ƚɪɭɩɩɚ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɚ ɬɨɥɶɤɨ ɨɞɧɢɦ ɪɨɞɨɦ – Thermoactinomyces.
Ⱦɪɭɝɢɟ ɪɨɞɵ. ɗɬɚ ɝɪɭɩɩɚ ɜɤɥɸɱɚɟɬ ɬɪɢ ɪɨɞɚ: Glycomyces, Kitasatosporia, Saccharothrix. Ɉɧɢ ɧɟ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɜ ɧɚɫɬɨɹɳɟɟ ɜɪɟɦɹ ɨɬɧɟɫɟɧɵ ɧɢ ɤ ɨɞɧɨɣ ɢɡ ɜɵɲɟɩɟɪɟɱɢɫɥɟɧɧɵɯ ɝɪɭɩɩ. ȼɫɟ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɢ ɷɬɢɯ ɪɨɞɨɜ ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɜɨɡɞɭɲɧɵɣ ɦɢɰɟɥɢɣ ɫ ɰɟɩɨɱɤɚɦɢ ɫɩɨɪ. ȼ ɫɨɫɬɚɜɟ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɫɬɟɧɤɢ ɨɬɫɭɬɫɬɜɭɸɬ ɦɢɤɨɥɨɜɵɟ ɤɢɫɥɨɬɵ. Ⱥɷɪɨɛɵ, ɯɟɦɨɨɪɝɚɧɨɬɪɨɮɵ. ȼɵɞɟɥɟɧɵ ɢɡ ɩɨɱɜɵ.
9.16. Ɇɢɤɨɩɥɚɡɦɵ
Ɇɢɤɨɩɥɚɡɦɵ – ɷɬɨ ɨɱɟɧɶ ɦɟɥɤɢɟ ɩɪɨɤɚɪɢɨɬɢɱɟɫɤɢɟ ɨɪɝɚɧɢɡɦɵ, ɩɨɥɧɨɫɬɶɸ ɥɢɲɟɧɧɵɟ ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɫɬɟɧɨɤ. Ʉɥɟɬɤɢ ɨɝɪɚɧɢɱɟɧɵ ɬɨɥɶɤɨ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɨɣ ɢ ɧɟ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɤ ɫɢɧɬɟɡɭ ɩɟɩɬɢɞɨɝɥɢɤɚɧɚ ɢ ɟɝɨ ɩɪɟɞɲɟɫɬɜɟɧɧɢɤɨɜ. ȼ ɫɜɹɡɢ ɫ ɷɬɢɦ ɞɥɹ ɧɢɯ ɯɚɪɚɤɬɟɪɟɧ ɹɪɤɨ ɜɵɪɚɠɟɧɧɵɣ ɩɥɟɨɦɨɪɮɢɡɦ. ȼ ɤɭɥɶɬɭɪɟ ɨɞɧɨɝɨ ɜɢɞɚ ɦɨɠɧɨ ɨɞɧɨɜɪɟɦɟɧɧɨ ɨɛɧɚɪɭɠɢɬɶ ɤɨɤɤɨɜɢɞɧɵɟ, ɷɥɥɢɩɫɨɜɢɞɧɵɟ, ɞɢɫɤɨɨɛɪɚɡɧɵɟ, ɩɚɥɨɱɤɨɜɢɞɧɵɟ, ɝɪɭɲɟɜɢɞɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɧɢɬɟɜɢɞɧɵɟ ɮɨɪɦɵ. ɇɢɬɢ ɦɨɝɭɬ ɜɟɬɜɢɬɶɫɹ, ɨɛɪɚɡɭɹ ɫɬɪɭɤɬɭɪɵ, ɩɨɞɨɛɧɵɟ ɦɢɰɟɥɢɚɥɶɧɵɦ. Ⱦɢɚɦɟɬɪ ɤɥɟɬɨɤ ɫɨɫɬɚɜɥɹɟɬ 0,1–10 ɦɤɦ. Ɋɚɡɦɧɨɠɚɸɬɫɹ ɪɚɡɥɢɱɧɵɦɢ ɫɩɨɫɨɛɚɦɢ: ɛɢɧɚɪɧɵɦ ɞɟɥɟɧɢɟɦ;
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ɮɪɚɝɦɟɧɬɚɰɢɟɣ ɤɪɭɩɧɵɯ ɬɟɥ ɢ ɧɢɬɟɣ, ɫɨɩɪɨɜɨɠɞɚɸɳɟɣɫɹ ɨɫɜɨɛɨɠɞɟɧɢɟɦ ɛɨɥɶɲɨɝɨ ɱɢɫɥɚ ɤɨɤɤɨɜɢɞɧɵɯ ɮɨɪɦ; ɩɨɱɤɨɜɚɧɢɟɦ. Ɋɟɩɥɢɤɚɰɢɹ ɝɟɧɨɦɚ ɩɪɟɞɲɟɫɬɜɭɟɬ, ɧɨ ɧɟ ɨɛɹɡɚɬɟɥɶɧɨ ɫɢɧɯɪɨɧɢɡɨɜɚɧɚ ɫ ɤɥɟɬɨɱɧɵɦ ɞɟɥɟɧɢɟɦ.
Ɇɢɤɨɩɥɚɡɦɵ, ɤɚɤ ɩɪɚɜɢɥɨ, ɧɟɩɨɞɜɢɠɧɵ, ɨɞɧɚɤɨ ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɜɢɞɵ ɨɛɥɚɞɚɸɬ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶɸ ɤ ɫɤɨɥɶɡɹɳɟɦɭ ɞɜɢɠɟɧɢɸ ɩɨ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɹɦ, ɩɨɤɪɵɬɵɦ ɠɢɞɤɨɫɬɶɸ. Ʉɥɟɬɤɢ ɞɪɭɝɢɯ ɜɢɞɨɜ, ɢɦɟɸɳɢɟ ɮɨɪɦɭ ɫɩɢɪɚɥɶɧɵɯ ɧɢɬɟɣ, ɨɛɧɚɪɭɠɢɜɚɸɬ ɩɨɞɜɢɠɧɨɫɬɶ ɜɪɚɳɚɬɟɥɶɧɨɝɨ, ɢɡɝɢɛɚɬɟɥɶɧɨɝɨ ɢ ɩɨɫɬɭɩɚɬɟɥɶɧɨɝɨ ɬɢɩɨɜ.
ɉɨɤɨɹɳɢɟɫɹ ɫɬɚɞɢɢ ɧɟɢɡɜɟɫɬɧɵ.
Ɉɬɫɭɬɫɬɜɢɟ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɫɬɟɧɤɢ ɨɛɭɫɥɨɜɥɢɜɚɟɬ ɟɳɟ ɨɞɧɭ ɨɬɥɢɱɢɬɟɥɶɧɭɸ ɨɫɨɛɟɧɧɨɫɬɶ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦ – ɢɯ ɧɟɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɨɫɬɶ ɤ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚɦ, ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢ ɞɟɣɫɬɜɭɸɳɢɦ ɧɚ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɭɸ ɫɬɟɧɤɭ (ɩɟɧɢɰɢɥɥɢɧɭ, ɚɦɩɢɰɢɥɥɢɧɭ, ɰɟɮɚɥɨɫɩɨɪɢɧɭ ɢ ɞɪ.).
Ɇɢɤɨɩɥɚɡɦɵ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɸɬ ɫɨɛɨɣ ɝɪɭɩɩɭ, ɱɪɟɡɜɵɱɚɣɧɨ ɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɧɭɸ ɫ ɬɨɱɤɢ ɡɪɟɧɢɹ ɮɢɡɢɨɥɨɝɨ-ɛɢɨɯɢɦɢɱɟɫɤɢɯ ɨɫɨɛɟɧɧɨɫɬɟɣ. Ɉɧɢ ɦɨɝɭɬ ɪɚɫɬɢ:
xɧɚ ɢɫɤɭɫɫɬɜɟɧɧɵɯ ɛɟɫɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɫɪɟɞɚɯ ɪɚɡɧɨɣ ɫɬɟɩɟɧɢ ɫɥɨɠɧɨɫɬɢ (ɨɬ ɩɪɨɫɬɵɯ ɦɢɧɟɪɚɥɶɧɵɯ ɞɨ ɫɥɨɠɧɵɯ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɯ). Ȼɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɜɢɞɨɜ ɧɭɠɞɚɟɬɫɹ ɞɥɹ ɪɨɫɬɚ ɜ ɫɬɟɪɢɧɚɯ ɢ ɠɢɪɧɵɯ ɤɢɫɥɨɬɚɯ;
xɬɨɥɶɤɨ ɜɧɭɬɪɢ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ-ɯɨɡɹɢɧɚ, ɨɬɤɭɞɚ ɢɯ ɦɨɠɧɨ ɜɵɞɟɥɢɬɶ ɫ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɟɦ ɤɭɥɶɬɭɪɵ ɤɥɟɬɨɤ.
Ɋɚɡɧɨɨɛɪɚɡɧɵ ɬɚɤɠɟ ɫɩɨɫɨɛɵ ɩɨɥɭɱɟɧɢɹ ɷɧɟɪɝɢɢ ɭ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦ. ɋɪɟɞɢ ɧɢɯ ɨɩɢɫɚɧɵ ɜɢɞɵ, ɩɨɥɭɱɚɸɳɢɟ ɷɧɟɪɝɢɸ ɡɚ ɫɱɟɬ ɨɤɢɫɥɟɧɢɹ ɢɥɢ ɫɛɪɚɠɢɜɚɧɢɹ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɡɚ ɫɱɟɬ ɨɤɢɫɥɟɧɢɹ ɧɟɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ (ɠɟɥɟɡɚ, ɦɚɪɝɚɧɰɚ). Ɉɩɢɫɚɧɵ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦɵ, ɹɜɥɹɸɳɢɟɫɹ ɫɬɪɨɝɢɦɢ ɚɷɪɨɛɚɦɢ, ɯɨɬɹ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɢɡ ɧɢɯ – ɮɚɤɭɥɶɬɚɬɢɜɧɵɟ ɚɧɚɷɪɨɛɵ. ɇɟɤɨɬɨɪɵɟ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦɵ – ɨɛɥɢɝɚɬɧɵɟ ɚɧɚɷɪɨɛɵ, ɩɨɝɢɛɚɸɳɢɟ ɜ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɢɢ ɦɢɧɢɦɚɥɶɧɨɝɨ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɚ ɦɢɧɟɪɚɥɶɧɨɝɨ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ.
Ɇɢɤɨɩɥɚɡɦɵ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɫɚɩɪɨɮɢɬɧɵɦɢ, ɩɚɪɚɡɢɬɢɱɟɫɤɢɦɢ ɢ ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɦɢ. ɉɚɬɨɝɟɧɧɵɟ ɜɵɡɵɜɚɸɬ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ ɱɟɥɨɜɟɤɚ, ɠɢɜɨɬɧɵɯ (ɜ ɬɨɦ ɱɢɫɥɟ ɧɚɫɟɤɨɦɵɯ) ɢ ɪɚɫɬɟɧɢɣ.
Ɏɚɤɬɨɪɵ ɜɢɪɭɥɟɧɬɧɨɫɬɢ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦ, ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɯ ɞɥɹ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɢ ɠɢɜɨɬɧɵɯ, ɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɧɵ. Ɉɧɢ ɩɪɨɞɭɰɢɪɭɸɬ ɤɚɤ ɷɤɡɨ-, ɬɚɤ ɢ ɷɧɞɨɬɨɤɫɢɧɵ; ɩɟɪɨɤɫɢɞ ɜɨɞɨɪɨɞɚ, ɧɟɣɪɚɦɢɧɢɞɚɡɭ, ɤɢɫɥɵɟ ɮɨɫɮɚɬɚɡɵ, ɭɪɟɚɡɭ, ɚɪɝɢɧɢɧɞɟɝɢɞɪɨɥɚɡɭ. Ɏɟɪɦɟɧɬɵ ɞɟɣɫɬɜɭɸɬ ɧɚ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɳɢɟ ɫɭɛɫɬɪɚɬɵ ɢ ɨɛɭɫɥɨɜɥɢɜɚɸɬ ɜ ɫɢɥɭ ɷɬɨɝɨ ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɣ ɷɮɮɟɤɬ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɚɪɝɢɧɢɧɞɟɝɢɞɪɨɥɚɡɚ ɪɚɡɪɭɲɚɟɬ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɭɸ ɞɥɹ ɧɨɪɦɚɥɶɧɨɣ ɠɢɡɧɟɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɤɥɟɬɨɤ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɭ ɚɪɝɢɧɢɧ. ɇɟɣɪɚɦɢɧɢɞɚɡɚ ɜɵɡɵɜɚɟɬ ɢɡɦɟɧɟɧɢɹ ɪɟɰɟɩɬɨɪɧɨɝɨ ɚɩɩɚɪɚɬɚ ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɦɟɦɛɪɚɧ ɷɪɢɬɪɨɰɢɬɨɜ, ɪɟɫɩɢɪɚɬɨɪɧɨɝɨ
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ɷɩɢɬɟɥɢɹ ɢ ɬ. ɞ. ɉɟɪɨɤɫɢɞ ɜɨɞɨɪɨɞɚ ɜɵɡɵɜɚɟɬ ɩɨɜɪɟɠɞɟɧɢɹ ɦɟɪɰɚɬɟɥɶɧɨɝɨ ɷɩɢɬɟɥɢɹ ɬɪɚɯɟɢ ɢ ɛɪɨɧɯɨɜ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɢ ɠɢɜɨɬɧɵɯ.
ɉɟɪɜɚɹ ɮɚɡɚ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦɟɧɧɨɣ ɢɧɮɟɤɰɢɢ ɨɫɧɨɜɚɧɚ ɧɚ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɢ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦ ɚɞɫɨɪɛɢɪɨɜɚɬɶɫɹ ɧɚ ɤɥɟɬɤɚɯ ɯɨɡɹɢɧɚ. ɗɬɨ ɨɛɭɫɥɨɜɥɟɧɨ ɨɛɳɧɨɫɬɶɸ ɪɟɰɟɩɬɨɪɧɵɯ ɭɱɚɫɬɤɨɜ ɧɚ ɦɟɦɛɪɚɧɚɯ ɪɚɡɧɵɯ ɜɢɞɨɜ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦ ɢ ɪɚɡɧɵɯ ɬɢɩɨɜ ɤɥɟɬɨɤ ɦɚɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ. Ɋɚɡɧɵɟ ɜɢɞɵ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦ ɚɞɫɨɪɛɢɪɭɸɬɫɹ ɧɚ ɷɪɢɬɪɨɰɢɬɚɯ, ɦɚɤɪɨɮɚɝɚɯ, ɦɟɦɛɪɚɧɧɵɯ ɫɬɪɭɤɬɭɪɚɯ ɪɟɫɧɢɬɱɚɬɨɝɨ ɷɩɢɬɟɥɢɹ ɬɪɚɯɟɢ ɢ ɛɪɨɧɯɨɜ ɱɟɥɨɜɟɤɚ, ɤɪɭɩɧɨɝɨ ɪɨɝɚɬɨɝɨ ɫɤɨɬɚ, ɩɬɢɰ ɢ ɞɪɭɝɢɯ ɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ. ɉɪɨɧɢɤɧɨɜɟɧɢɟ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦ ɜ ɤɥɟɬɤɢ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɪɟɞɤɨ, ɬ. ɟ. ɨɧɢ ɞɟɣɫɬɜɭɸɬ ɫ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɤɥɟɬɤɢ. Ʉɨɧɟɱɧɵɣ ɷɮɮɟɤɬ ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɹ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦ ɢ ɤɥɟɬɨɤ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ ɦɨɠɟɬ ɜɵɪɚɠɚɬɶɫɹ ɜ ɪɚɡɜɢɬɢɢ ɥɢɛɨ ɨɫɬɪɨɣ ɢɧɮɟɤɰɢɢ, ɫɨɩɪɨɜɨɠɞɚɸɳɟɣɫɹ ɜɢɞɢɦɵɦ ɢɡɦɟɧɟɧɢɟɦ, ɪɚɡɪɭɲɟɧɢɟɦ ɩɨɪɚɠɚɟɦɵɯ ɤɥɟɬɨɤ, ɥɢɛɨ ɫɤɪɵɬɨɣ ɟɟ ɮɨɪɦɟ – ɢɡɦɟɧɹɸɬɫɹ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦ ɢ ɮɭɧɤɰɢɢ ɩɨɪɚɠɚɟɦɵɯ ɤɥɟɬɨɤ, ɧɚɪɭɲɚɟɬɫɹ ɧɨɪɦɚɥɶɧɨɟ ɤɥɟɬɨɱɧɨɟ ɞɟɥɟɧɢɟ, ɜɵɡɵɜɚɸɬɫɹ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɵɟ ɢɡɦɟɧɟɧɢɹ.
Ɉɫɧɨɜɧɵɦɢ ɮɚɤɬɨɪɚɦɢ ɩɚɬɨɝɟɧɧɨɫɬɢ ɮɢɬɨɩɚɬɨɝɟɧɧɵɯ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɬɨɤɫɢɧɵ, ɩɟɪɨɤɫɢɞ ɜɨɞɨɪɨɞɚ, ɚɦɦɢɚɤ, ɮɟɪɦɟɧɬɵ (ɧɭɤɥɟɚɡɵ, ɩɪɨɬɟɚɡɵ, ɭɪɟɚɡɚ ɢ ɬ. ɞ.). Ɍɚɤɠɟ ɨɞɧɢɦ ɢɡ ɮɚɤɬɨɪɨɜ ɩɚɬɨɝɟɧɧɨɫɬɢ ɩɪɢɧɹɬɨ ɫɱɢɬɚɬɶ ɢɯ ɤɨɧɤɭɪɟɧɰɢɸ ɫ ɤɥɟɬɤɨɣ-ɯɨɡɹɢɧɨɦ ɡɚ ɨɬɞɟɥɶɧɵɟ ɫɭɛɫɬɪɚɬɵ ɷɧɟɪɝɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɢ ɛɟɥɤɨɜɨɝɨ ɨɛɦɟɧɨɜ (ɭɝɥɟɜɨɞɵ, ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɵ ɢ ɬ. ɞ.). Ɍɚɤ, ɞɥɹ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɚ ɚɪɝɢɧɢɧɭɫɜɚɢɜɚɸɳɢɯ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɨɫɧɨɜɧɨɝɨ ɮɚɤɬɨɪɚ ɩɚɬɨɝɟɧɧɨɫɬɢ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɢɯ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɭɫɜɚɢɜɚɬɶ ɚɪɝɢɧɢɧ.
Ɇɢɤɨɩɥɚɡɦɵ ɜɵɡɵɜɚɸɬ ɬɚɤɢɟ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ, ɤɚɤ ɫɬɨɥɛɭɪɵ (ɧɟɞɨɪɚɡɜɢɬɨɫɬɶ ɜɟɪɯɭɲɤɢ, ɭɫɢɥɟɧɢɟ ɜɟɬɜɥɟɧɢɹ, ɤɭɪɱɚɜɨɫɬɶ ɥɢɫɬɶɟɜ, ɪɚɡɪɚɫɬɚɧɢɟ ɱɚɲɟɥɢɫɬɢɤɨɜ, ɩɨɡɟɥɟɧɟɧɢɟ ɥɟɩɟɫɬɤɨɜ, ɭɜɹɞɚɧɢɟ ɢ ɬ. ɩ.); ɠɟɥɬɭɯɢ (ɭɞɥɢɧɟɧɢɟ ɦɟɠɞɨɭɡɥɢɣ ɢ ɩɨɠɟɥɬɟɧɢɟ ɥɢɫɬɶɟɜ); «ɜɟɞɶɦɢɧɵ ɦɟɬɥɵ» (ɱɪɟɡɦɟɪɧɨɟ ɪɚɡɪɚɫɬɚɧɢɟ ɩɚɡɭɲɧɵɯ ɢ ɞɨɩɨɥɧɢɬɟɥɶɧɵɯ ɩɨɛɟɝɨɜ, ɧɟɞɨɪɚɡɜɢɬɨɫɬɶ ɜɟɪɯɭɲɟɤ); ɜɵɪɨɠɞɟɧɢɹ ɢ ɞɪ.
Ɉɫɧɨɜɧɵɦɢ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹɦɢ, ɧɚɧɨɫɹɳɢɦɢ ɡɧɚɱɢɬɟɥɶɧɵɣ ɷɤɨɧɨɦɢɱɟɫɤɢɣ ɭɳɟɪɛ, ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦɨɡɵ ɩɲɟɧɢɰɵ, ɩɚɫɥɟɧɨɜɵɯ, ɜɢɧɨɝɪɚɞɚ ɢ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɞɪɟɜɟɫɧɵɯ ɤɭɥɶɬɭɪ (ɹɛɥɨɧɢ, ɲɟɥɤɨɜɢɰɵ ɢ ɞɪ.). Ʉ ɧɚɢɛɨɥɟɟ ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɟɧɧɵɦ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦɨɡɚɦ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɛɥɟɞɧɨ-ɡɟɥɟɧɚɹ ɤɚɪɥɢɤɨɜɨɫɬɶ ɩɲɟɧɢɰɵ, «ɜɟɞɶɦɢɧɵ ɦɟɬɥɵ» ɤɚɪɬɨɮɟɥɹ, ɫɬɨɥɛɭɪ ɬɨɦɚɬɨɜ ɢ ɞɪ.
ɉɨ ɜɪɟɞɨɧɨɫɧɨɫɬɢ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦɨɡɵ, ɡɚ ɧɟɛɨɥɶɲɢɦ ɢɫɤɥɸɱɟɧɢɟɦ, ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɤ ɤɚɬɚɫɬɪɨɮɢɱɟɫɤɢɦ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹɦ. ɍɪɨɠɚɣ ɩɲɟɧɢɰɵ ɦɨɠɟɬ ɫɧɢɡɢɬɶɫɹ ɧɚ 80–90 %. Ȼɨɥɶɲɨɣ ɜɪɟɞ ɨɧɢ ɧɚɧɨɫɹɬ ɨɜɨɳɟɜɨɞɫɬɜɭ, ɜɵɡɵɜɚɹ ɩɨɬɟɪɢ ɧɚ 25–38 % ɭɪɨɠɚɹ ɩɥɨɞɨɜ ɬɨɦɚɬɨɜ ɢ ɞɪɭɝɢɯ ɩɚɫɥɟɧɨɜɵɯ, ɧɟɞɨɛɨɪɭ 18–20 % ɭɪɨɠɚɹ ɤɚɪɬɨɮɟɥɹ.
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Ɇɢɤɨɩɥɚɡɦɵ ɲɢɪɨɤɨ ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɟɧɵ ɜ ɨɫɧɨɜɧɵɯ ɪɚɣɨɧɚɯ ɯɥɟɛɨɩɚɲɟɫɬɜɚ ɢ ɨɜɨɳɟɜɨɞɫɬɜɚ.
ɏɚɪɚɤɬɟɪ ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɹ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦ ɫ ɦɟɦɛɪɚɧɚɦɢ ɤɥɟɬɨɤ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ-ɯɨɡɹɟɜ ɨɱɟɧɶ ɫɯɨɞɟɧ ɫ ɬɚɤɨɜɵɦ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦ, ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɯ ɢɥɢ ɩɨɬɟɧɰɢɚɥɶɧɨ ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɯ ɞɥɹ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɢ ɠɢɜɨɬɧɵɯ. ȼ ɨɫɧɨɜɟ ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɹ ɥɟɠɢɬ ɪɨɞɫɬɜɨ ɪɟɰɟɩɬɨɪɧɨɝɨ ɚɩɩɚɪɚɬɚ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦ ɢ ɤɥɟɬɨɤ. Ⱥɞɫɨɪɛɢɪɨɜɚɜɲɢɟɫɹ ɧɚ ɦɟɦɛɪɚɧɧɵɯ ɷɥɟɦɟɧɬɚɯ ɤɥɟɬɨɤ-ɯɨɡɹɟɜ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦɵ ɩɨɥɭɱɚɸɬ ɜɨɡɦɨɠɧɨɫɬɶ ɢɡɜɥɟɤɚɬɶ ɢɡ ɧɢɯ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɵɟ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɵɟ ɫɭɛɫɬɪɚɬɵ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɧɟɩɨɫɪɟɞɫɬɜɟɧɧɨ ɜɥɢɹɬɶ ɧɚ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɣ ɚɩɩɚɪɚɬ ɤɥɟɬɨɤ ɯɨɡɹɢɧɚ.
ɂɧɬɟɪɟɫɟɧ ɬɚɤɠɟ ɫɩɨɫɨɛ ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɟɧɢɹ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦɨɡɨɜ ɪɚɫɬɟɧɢɣ. ȿɫɥɢ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦɵ, ɩɨɪɚɠɚɸɳɢɟ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɢ ɠɢɜɨɬɧɵɯ, ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɹɸɬɫɹ ɨɬ ɨɫɨɛɢ ɤ ɨɫɨɛɢ ɩɨɫɪɟɞɫɬɜɨɦ ɩɪɹɦɵɯ ɤɨɧɬɚɤɬɨɜ, ɚ ɭ ɩɬɢɰ, ɤɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɢ ɱɟɪɟɡ ɹɣɰɚ, ɬɨ ɮɢɬɨɩɚɬɨɝɟɧɧɵɟ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦɵ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɬɢɩɢɱɧɵɦɢ ɬɪɚɧɫɦɢɫɫɢɜɧɵɦɢ ɩɚɬɨɝɟɧɚɦɢ. Ⱦɥɹ ɢɯ ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɟɧɢɹ ɨɛɹɡɚɬɟɥɶɧɨ ɧɭɠɟɧ ɩɟɪɟɧɨɫɱɢɤ. Ɉɫɧɨɜɧɭɸ ɪɨɥɶ ɜ ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɟɧɢɢ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦɨɡɨɜ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɢɝɪɚɸɬ ɧɚɫɟɤɨɦɵɟ, ɝɥɚɜɧɵɦ ɨɛɪɚɡɨɦ ɰɢɤɚɞɤɢ. ɇɚɫɱɢɬɵɜɚɟɬɫɹ ɫɜɵɲɟ 60 ɜɢɞɨɜ ɰɢɤɚɞɨɤ-ɩɟɪɟɧɨɫɱɢɤɨɜ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦɨɡɨɜ ɪɚɫɬɟɧɢɣ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɦɢɤɨɩɥɚɡɦɵ ɦɨɝɭɬ ɩɟɪɟɞɚɜɚɬɶɫɹ ɦɟɯɚɧɢɱɟɫɤɢ – ɩɪɢ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɢ ɛɨɥɶɧɨɝɨ ɩɪɢɜɢɜɨɱɧɨɝɨ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚ.
ɉɨɪɹɞɨɤ Mycoplasmatales ɩɨ ɫɜɨɢɦ ɫɜɨɣɫɬɜɚɦ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɝɟɬɟɪɨɝɟɧɧɨɣ ɝɪɭɩɩɨɣ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɜɤɥɸɱɚɸɳɟɣ ɬɪɢ ɫɟɦɟɣɫɬɜɚ: Mycoplasmataceae,
Acholeplasmataceae ɢ Spiroplasmataceae.
ɋɟɦɟɣɫɬɜɨ Mycoplasmataceae ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɨ ɞɜɭɦɹ ɪɨɞɚɦɢ: Mycoplasma ɢ Ureaplasma. Ɋɚɡɥɢɱɢɹ ɦɟɠɞɭ ɧɢɦɢ ɫɨɫɬɨɹɬ ɜ ɬɨɦ, ɱɬɨ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɪɨɞɚ Ureaplasma ɨɛɥɚɞɚɸɬ ɭɪɟɚɡɧɨɣ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶɸ. ȼɫɟ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɢ ɞɚɧɧɨɝɨ ɫɟɦɟɣɫɬɜɚ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɯɟɦɨɨɪɝɚɧɨɝɟɬɟɪɨɬɪɨɮɚɦɢ, ɯɚɪɚɤɬɟɪɢɡɭɸɳɢɦɢɫɹ ɜɵɫɨɤɢɦɢ ɩɨɬɪɟɛɧɨɫɬɹɦɢ ɜ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɵɯ ɜɟɳɟɫɬɜɚɯ (ɨɫɨɛɟɧɧɨ ɜ ɯɨɥɟɫɬɟɪɢɧɟ ɢɥɢ ɛɥɢɡɤɢɯ ɫɬɟɪɢɧɚɯ). ɗɧɟɪɝɟɬɢɱɟɫɤɢɣ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦ ɮɟɪɦɟɧɬɚɬɢɜɧɨɝɨ ɢɥɢ ɨɤɢɫɥɢɬɟɥɶɧɨɝɨ ɬɢɩɚ. ɂɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɟ ɝɥɸɤɨɡɵ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɩɨ ɝɥɢɤɨɥɢɬɢɱɟɫɤɨɦɭ ɩɭɬɢ. ɇɟɤɨɬɨɪɵɟ ɢɡ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɟɣ ɫɟɦɟɣɫɬɜɚ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɩɟɪɟɞɜɢɝɚɬɶɫɹ ɩɭɬɟɦ ɫɤɨɥɶɠɟɧɢɹ.
Ȼɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɟɣ ɞɚɧɧɨɝɨ ɫɟɦɟɣɫɬɜɚ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɜɵɫɨɤɨɫɩɟɰɢɚɥɢɡɢɪɨɜɚɧɧɵɦɢ ɩɚɪɚɡɢɬɚɦɢ ɱɟɥɨɜɟɤɚ, ɠɢɜɨɬɧɵɯ, ɧɚɫɟɤɨɦɵɯ ɢ ɪɚɫɬɟɧɢɣ. Ɇɧɨɝɢɟ ɩɚɪɚɡɢɬɢɱɟɫɤɢɟ ɮɨɪɦɵ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɷɬɨɝɨ ɫɟɦɟɣɫɬɜɚ ɩɚɬɨɝɟɧɧɵ, ɧɚɩɪɢɦɟɪ Mycoplasma pneumoniae – ɜɨɡɛɭɞɢɬɟɥɶ ɨɫɬɪɵɯ ɪɟɫɩɢɪɚɬɨɪɧɵɯ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɣ ɢ ɩɧɟɜɦɨɧɢɣ ɭ ɱɟɥɨɜɟɤɚ. Ȼɚɤɬɟɪɢɢ ɜɢɞɨɜ Mycoplasma hominis ɢ Ureaplasma urealyticum – ɜɨɡɛɭɞɢɬɟɥɢ ɜɨɫɩɚɥɢɬɟɥɶɧɵɯ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɣ ɦɨɱɟɩɨɥɨɜɨɣ ɫɢɫɬɟɦɵ, ɬɚɤɢɯ ɤɚɤ ɭɪɟɬɪɢɬɵ, ɰɢɫɬɢɬɵ, ɩɢɟɥɨɧɟɮɪɢɬɵ, ɩɪɨɫɬɚɬɢɬɵ, ɜɚɝɢɧɢɬɵ ɢ ɞɪ. ɗɬɢɦɢ ɜɢɞɚɦɢ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦ ɢɧɮɢɰɢɪɨɜɚɧɨ
391
ɧɟ ɦɟɧɟɟ 50 % ɡɞɨɪɨɜɵɯ ɦɭɠɱɢɧ ɢ ɠɟɧɳɢɧ ɜ ɜɨɡɪɚɫɬɟ 30–50 ɥɟɬ, ɩɪɢɱɟɦ ɞɨ 30 % ɠɟɧɳɢɧ – ɧɨɫɢɬɟɥɢ ɨɞɧɨɜɪɟɦɟɧɧɨ ɨɛɨɢɯ ɜɢɞɨɜ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦ.
ȼɫɨɫɬɚɜ ɫɟɦɟɣɫɬɜɚ Acholeplasmataceae ɜɯɨɞɢɬ ɨɞɢɧ ɪɨɞ – Acholeplasma. Ⱥɯɨɥɟɩɥɚɡɦɵ ɦɟɧɟɟ ɬɪɟɛɨɜɚɬɟɥɶɧɵ ɤ ɫɨɫɬɚɜɭ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɵɯ ɫɪɟɞ ɢ ɧɟ ɧɭɠɞɚɸɬɫɹ ɞɥɹ ɪɨɫɬɚ ɜ ɯɨɥɟɫɬɟɪɢɧɟ ɢ ɫɵɜɨɪɨɬɤɟ. ɇɟ ɝɢɞɪɨɥɢɡɭɸɬ ɚɪɝɢɧɢɧ ɢ ɦɨɱɟɜɢɧɭ. Ʉ ɚɯɨɥɟɩɥɚɡɦɚɦ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɫɜɨɛɨɞɧɨɠɢɜɭɳɢɟ ɫɚɩɪɨɮɢɬɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɢ ɩɚɪɚɡɢɬɵ ɦɥɟɤɨɩɢɬɚɸɳɢɯ ɢ ɩɬɢɰ; ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɢɡ ɧɢɯ, ɜɨɡɦɨɠɧɨ, ɩɚɬɨɝɟɧɧɵ. ɇɚɢɛɨɥɟɟ ɯɨɪɨɲɨ ɢɡɭɱɟɧɵ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɜɢɞɚ Acholeplasma laidlawii, ɨɬɧɨɫɹɳɢɟɫɹ ɤ ɫɚɩɪɨɮɢɬɧɵɦ ɦɢɤɨɩɥɚɡɦɚɦ.
ȼɬɪɟɬɶɟ ɫɟɦɟɣɫɬɜɨ Spiroplasmataceae ɜɤɥɸɱɟɧɵ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɪɨɞɚ Spiroplasma. Ɉɬɥɢɱɢɬɟɥɶɧɵɦ ɩɪɢɡɧɚɤɨɦ ɫɩɢɪɨɩɥɚɡɦ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɢɯ ɫɜɨɟɨɛɪɚɡɧɚɹ ɦɨɪɮɨɥɨɝɢɹ: ɜ ɫɬɚɞɢɢ ɪɨɫɬɚ ɫɪɟɞɢ ɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɧɵɯ ɮɨɪɦ ɩɪɟɨɛɥɚɞɚɸɬ ɫɩɢɪɚɥɟɜɢɞɧɵɟ ɧɢɬɢ. ɇɚ ɩɟɪɜɵɯ ɷɬɚɩɚɯ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɫɩɢɪɨɩɥɚɡɦɵ ɧɭɠɞɚɸɬɫɹ ɜ ɯɨɥɟɫɬɟɪɢɧɟ. ɇɚ ɛɨɥɟɟ ɩɨɡɞɧɢɯ ɷɬɚɩɚɯ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɭ ɧɢɯ ɢɧɞɭɰɢɪɭɟɬɫɹ ɫɢɧɬɟɡ ɤɚɪɨɬɢɧɨɢɞɨɜ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɜ ɦɟɦɛɪɚɧɚɯ ɫɩɢɪɨɩɥɚɡɦ ɜɵɩɨɥɧɹɸɬ ɬɟ ɠɟ ɮɭɧɤɰɢɢ, ɱɬɨ ɢ ɯɨɥɟɫɬɟɪɢɧ. ɋɩɢɪɨɩɥɚɡɦɵ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɜɧɭɬɪɢɤɥɟɬɨɱɧɵɦɢ ɩɚɪɚɡɢɬɚɦɢ. ȼɵɞɟɥɟɧɵ ɢɡ ɤɥɟɳɟɣ, ɝɟɦɨɥɢɦɮɵ ɢ ɤɢɲɟɱɧɢɤɚ ɧɚɫɟɤɨɦɵɯ, ɢɡ ɫɨɫɭɞɢɫɬɨɣ ɠɢɞɤɨɫɬɢ ɪɚɫɬɟɧɢɣ, ɫ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɰɜɟɬɤɨɜɵɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɢ ɬ. ɞ. Ɍɢɩɨɜɨɣ ɜɢɞ ɞɚɧɧɨɝɨ ɪɨɞɚ – Spiroplasma citri – ɩɚɬɨɝɟɧ ɰɢɬɪɭɫɨɜɵɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ, ɯɪɟɧɚ, ɪɟɞɶɤɢ.
9.17. Ɇɟɬɢɥɨɬɪɨɮɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ
Ɇɟɬɢɥɨɬɪɨɮɵ – ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ, ɫɩɨɫɨɛɧɵɟ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɬɶ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɢɫɬɨɱɧɢɤɚ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɢ ɷɧɟɪɝɢɢ ɨɞɧɨɭɝɥɟɪɨɞɧɵɟ, ɢɥɢ ɋ1-ɫɨɟɞɢɧɟ- ɧɢɹ. Ʉ ɬɚɤɢɦ ɜɟɳɟɫɬɜɚɦ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɦɟɬɚɧ (ɋɇ4), ɦɟɬɚɧɨɥ (ɋɇ3Ɉɇ), ɮɨɪɦɚɥɶɞɟɝɢɞ (ɇɋɈɇ), ɮɨɪɦɢɚɬ (ɇɋɈɈɇ), ɦɟɬɢɥɚɦɢɧ (ɋɇ3NH2), ɯɥɨɪɦɟɬɚɧ (ɋH3Cl), ɰɢɚɧɢɞ ɤɚɥɢɹ (KCN) ɢ ɞɪ. ȼ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɟ ɷɬɢɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ ɭɝɥɟɪɨɞ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧ ɜ ɜɢɞɟ ɦɟɬɢɥɶɧɨɣ ɝɪɭɩɩɵ, ɩɨɷɬɨɦɭ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ, ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɳɢɟ ɢɯ, ɢ ɩɨɥɭɱɢɥɢ ɧɚɡɜɚɧɢɟ ɦɟɬɢɥɨɬɪɨɮɨɜ.
Ɇɟɬɢɥɨɬɪɨɮɧɵɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɟɧɵ ɩɨɜɫɟɦɟɫɬɧɨ, ɷɬɨ ɫɜɹɡɚɧɨ ɫ ɬɟɦ, ɱɬɨ ɩɪɚɤɬɢɱɟɫɤɢ ɜɟɡɞɟ ɜ ɩɪɢɪɨɞɟ ɢɦɟɸɬɫɹ ɋ1-ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɟɠɟɝɨɞɧɨ ɜ ɚɬɦɨɫɮɟɪɭ ɩɨɫɬɭɩɚɟɬ 1015 ɝ ɦɟɬɚɧɚ (ɢɡ ɛɨɥɨɬ, ɩɪɭɞɨɜ, ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɨɝɨ ɢɥɚ, ɩɪɨɦɵɲɥɟɧɧɵɯ ɨɬɯɨɞɨɜ, ɧɟɞɪ ɡɟɦɥɢ, ɢɡ ɠɟɥɭɞɤɨɜ ɠɜɚɱɧɵɯ ɠɢɜɨɬɧɵɯ ɢ ɞɪ.). Ɉɞɧɚɤɨ ɜ ɚɬɦɨɫɮɟɪɟ ɨɧ ɧɟ ɧɚɤɚɩɥɢɜɚɟɬɫɹ, ɟɝɨ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬ ɦɟɬɚɧɨɤɢɫɥɹɸɳɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ. Ɇɟɬɚɧ, ɤɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɩɨɞɜɟɪɝɚɟɬɫɹ ɮɨɬɨɨɤɢɫɥɟɧɢɸ ɫ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ ɦɟɬɚɧɨɥɚ. ȼ ɩɪɢɪɨɞɟ ɨɛɧɚɪɭɠɢɜɚɸɬɫɹ ɬɚɤɠɟ ɮɨɪɦɚɥɶɞɟɝɢɞ, ɮɨɪɦɢɚɬ, ɮɨɪɦɚɦɢɞ, ɰɢɚɧɢɞɵ ɢ ɢɯ ɫɨɥɢ, ɋɈ, ɦɟɬɢɥɚɦɢɧɵ, ɱɬɨ ɬɚɤɠɟ ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɬ ɦɟɫɬɚ ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɟɧɢɹ ɦɟɬɢɥɨɬɪɨɮɨɜ (ɬɚɛɥ. 19).
392
|
|
Ɍɚɛɥɢɰɚ 19 |
ɂɫɬɨɱɧɢɤɢ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ɢ ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɟɧɢɟ ɜ ɩɪɢɪɨɞɟ |
||
|
ɨɞɧɨɭɝɥɟɪɨɞɧɵɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ |
|
ɋ1-ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ |
ɇɚɯɨɠɞɟɧɢɟ ɜ ɩɪɢɪɨɞɟ |
ɂɫɬɨɱɧɢɤ |
ɋɇ4 |
Ɂɚɥɢɜɧɵɟ ɥɭɝɚ, ɨɡɟɪɚ, ɛɨɥɨ- |
Ɇɟɬɚɧɨɝɟɧɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɩɨ- |
(ɦɟɬɚɧ) |
ɬɚ, ɫɬɨɱɧɵɟ ɜɨɞɵ, ɲɚɯɬɵ, |
ɩɭɬɧɵɣ ɝɚɡ |
|
ɪɭɛɟɰ ɠɜɚɱɧɵɯ ɠɢɜɨɬɧɵɯ |
|
ɋɇ3Ɉɇ |
Ⱥɬɦɨɫɮɟɪɚ, ɝɧɢɸɳɢɟ ɪɚɫ- |
Ɏɨɬɨɨɤɢɫɥɟɧɢɟ ɦɟɬɚɧɚ, ɯɢɦɢ- |
(ɦɟɬɚɧɨɥ) |
ɬɢɬɟɥɶɧɵɟ ɨɫɬɚɬɤɢ, ɪɚɡɥɨ- |
ɱɟɫɤɨɟ ɪɚɡɥɨɠɟɧɢɟ ɥɢɝɧɢɧɚ |
|
ɠɟɧɢɟ ɥɢɝɧɢɧɚ ɢ ɩɟɤɬɢɧɚ |
ɢ ɝɟɦɢɰɟɥɥɸɥɨɡɵ |
ɇɋɈɇ |
ɉɪɨɦɵɲɥɟɧɧɵɟ ɫɛɪɨɫɵ |
Ɉɬɯɨɞɵ ɥɚɤɨɤɪɚɫɨɱɧɨɣ ɢ ɯɢ- |
(ɮɨɪɦɚɥɶɞɟɝɢɞ) |
|
ɦɢɱɟɫɤɨɣ ɩɪɨɦɵɲɥɟɧɧɨɫɬɢ |
ɇɋɈɈɇ |
ɉɪɨɦɵɲɥɟɧɧɵɟ ɫɛɪɨɫɵ |
ɏɢɦɢɱɟɫɤɚɹ ɩɪɨɦɵɲɥɟɧɧɨɫɬɶ, |
(ɮɨɪɦɢɚɬ) |
|
ɛɪɨɞɢɥɶɧɨɟ ɩɪɨɢɡɜɨɞɫɬɜɨ |
HCONH2 |
ɉɪɨɦɵɲɥɟɧɧɵɟ ɫɛɪɨɫɵ |
ɏɢɦɢɱɟɫɤɚɹ ɩɪɨɦɵɲɥɟɧɧɨɫɬɶ |
(ɮɨɪɦɚɦɢɞ) |
|
|
KCN ɢ ɞɪɭɝɢɟ ɰɢɚ- |
ɉɪɨɦɵɲɥɟɧɧɵɟ ɫɛɪɨɫɵ, ɪɚɡ- |
Ƚɚɥɶɜɚɧɨɩɥɚɫɬɢɤɚ, ɩɪɨɞɭɤɬɵ |
ɧɢɞɵ |
ɥɨɠɟɧɢɟ ɪɚɫɬɢɬɟɥɶɧɨɝɨ ɦɚ- |
ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ |
|
ɬɟɪɢɚɥɚ |
|
CO (ɨɤɫɢɞ ɭɝɥɟɪɨɞɚ) |
Ƚɨɪɨɞɚ, ɫɜɚɥɤɢ, ɩɨɠɚɪɢɳɚ |
Ɋɚɡɥɨɠɟɧɢɟ ɩɨɪɮɢɪɢɧɨɜ |
CH3NH2 (ɦɟɬɢɥɚɦɢɧ) |
ɉɪɨɦɵɲɥɟɧɧɵɟ ɫɛɪɨɫɵ, |
Ɋɚɡɥɨɠɟɧɢɟ ɨɬɯɨɞɨɜ ɪɵɛɧɨɣ |
(CH3)2NH |
ɜɨɞɨɟɦɵ |
ɩɪɨɦɵɲɥɟɧɧɨɫɬɢ, ɛɟɥɤɨɜ, ɚɦɢ- |
(ɞɢɦɟɬɢɥɚɦɢɧ) |
|
ɧɨɤɢɫɥɨɬ |
(CH3)3N |
|
|
(ɬɪɢɦɟɬɢɥɚɦɢɧ) |
|
|
Ɇɟɬɢɥɨɬɪɨɮɧɵɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɫɨɫɬɚɜɥɹɸɬ ɬɚɤɫɨɧɨɦɢɱɟɫɤɢ ɧɟɨɞɧɨɪɨɞɧɭɸ, ɧɟ ɫɜɹɡɚɧɧɭɸ ɪɨɞɫɬɜɨɦ ɝɪɭɩɩɭ ɢ ɜɤɥɸɱɚɸɬ ɝɪɚɦɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɟ, ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɢ ɞɪɨɠɠɢ.
ɉɨ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɢ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɬɶ ɋ1 ɢ ɞɪɭɝɢɟ ɭɝɥɟɪɨɞɧɵɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ ɦɟɬɢɥɨɬɪɨɮɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɞɟɥɹɬɫɹ ɧɚ ɞɜɟ ɨɫɧɨɜɧɵɟ ɝɪɭɩɩɵ: ɨɛɥɢɝɚɬɧɵɟ ɢ ɮɚɤɭɥɶɬɚɬɢɜɧɵɟ. Ɉɛɥɢɝɚɬɧɵɟ ɦɟɬɢɥɨɬɪɨɮɵ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɪɚɫɬɢ ɬɨɥɶɤɨ ɧɚ ɨɞɧɨɭɝɥɟɪɨɞɧɵɯ ɫɭɛɫɬɪɚɬɚɯ. Ƚɪɭɩɩɚ ɮɚɤɭɥɶɬɚɬɢɜɧɵɯ ɦɟɬɢɥɨɬɪɨɮɨɜ ɜɤɥɸɱɚɟɬ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɧɚɪɹɞɭ ɫ ɨɞɧɨɭɝɥɟɪɨɞɧɵɦɢ ɦɨɝɭɬ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɬɶ ɢ ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɩɨɥɢɭɝɥɟɪɨɞɧɵɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ.
Ɉɛɥɢɝɚɬɧɵɟ ɦɟɬɢɥɨɬɪɨɮɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɜɯɨɞɹɬ ɜ ɫɨɫɬɚɜ ɪɨɞɨɜ: Methylococcus, Methylomonas, Methylosinus, Methylocystis, Methylobacillus, Methylophilus, Methylophaga, Ɇethylovorus ɢ Methylobacterium. ɗɬɨ ɜ ɨɫɧɨɜ-
ɧɨɦ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɟ ɷɭɛɚɤɬɟɪɢɢ ɫ ɪɚɡɧɨɣ ɦɨɪɮɨɥɨɝɢɟɣ ɢ ɪɚɡɦɟɪɚɦɢ ɤɥɟɬɨɤ, ɩɨɞɜɢɠɧɵɟ ɢ ɧɟɩɨɞɜɢɠɧɵɟ. Ɉɛɥɢɝɚɬɧɵɟ ɚɷɪɨɛɵ. Ɍɢɩ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ – ɞɵɯɚɬɟɥɶɧɵɣ. Ʉɚɬɚɥɚɡɨ- ɢ ɨɤɫɢɞɚɡɨɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɟ. ɉɪɢ ɪɨɫɬɟ ɧɚ ɦɟɬɚɧɨɥɟ ɢɦɟɸɬ ɫɥɨɠɧɭɸ ɫɢɫɬɟɦɭ ɜɧɭɬɪɢɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɢɯ ɦɟɦɛɪɚɧ ɞɜɭɯ ɬɢɩɨɜ: ɦɟɦɛɪɚɧɵ ɩɟɪɜɨɝɨ ɬɢɩɚ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɵ ɫɬɨɩɤɚɦɢ ɩɥɨɬɧɨ ɭɩɚɤɨɜɚɧɧɵɯ ɜɟɡɢɤɭɥɹɪɧɵɯ ɞɢɫɤɨɜ, ɪɚɫɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɯ ɜɨ ɜɫɟɣ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɟ;
393
ɦɟɦɛɪɚɧɵ ɜɬɨɪɨɝɨ ɬɢɩɚ ɢɦɟɸɬ ɜɢɞ ɥɚɦɟɥɥ, ɪɚɫɩɨɥɨɠɟɧɧɵɯ ɩɨ ɩɟɪɢɮɟɪɢɢ ɤɥɟɬɤɢ. Ɉɬɥɢɱɢɬɟɥɶɧɵɟ ɩɪɢɡɧɚɤɢ ɪɨɞɨɜ ɨɛɥɢɝɚɬɧɵɯ ɦɟɬɢɥɨɬɪɨɮɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɩɪɢɜɟɞɟɧɵ ɜ ɬɚɛɥ. 20.
Ɍɚɛɥɢɰɚ 20
Ɉɬɥɢɱɢɬɟɥɶɧɵɟ ɩɪɢɡɧɚɤɢ ɨɛɥɢɝɚɬɧɵɯ ɦɟɬɢɥɨɬɪɨɮɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ
|
|
Ɋɨɞɵ |
|
|
|
|
|
Methylovorus |
|
ɉɪɢɡɧɚɤɢ |
Methylococcus |
Methylosinus |
Methylobacillus |
|
Methylophilus |
||||
|
Methylomonas |
Methylocystis |
||
|
Methylophaga |
|||
|
|
|
||
|
|
|
Methylobacterium |
|
ɍɩɚɤɨɜɤɚ ɜɧɭɬɪɢɰɢɬɨ- |
ɉɟɪɜɵɣ ɬɢɩ |
ȼɬɨɪɨɣ ɬɢɩ |
ɉɟɪɜɵɣ ɬɢɩ |
|
ɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɢɯ ɦɟɦ- |
|
|
|
|
ɛɪɚɧ |
|
|
|
|
ɐɢɤɥ ɬɪɢɤɚɪɛɨɧɨɜɵɯ |
ɇɟɩɨɥɧɵɣ (ɧɟ ɫɨɞɟ- |
ɉɨɥɧɵɣ |
ɇɟɩɨɥɧɵɣ (ɧɟ ɫɨɞɟɪ- |
|
ɤɢɫɥɨɬ |
ɪɠɚɬ Į-ɤɟɬɨɝɥɭɬɚ- |
|
ɠɚɬ Į-ɤɟɬɨɝɥɭɬɚɪɚɬ- |
|
|
ɪɚɬɞɟɝɢɞɪɨɝɟɧɚɡɵ) |
|
ɞɟɝɢɞɪɨɝɟɧɚɡɵ) |
|
ɉɨɤɨɹɳɢɟɫɹ ɮɨɪɦɵ |
ɐɢɫɬɵ |
ɗɤɡɨɫɩɨɪɵ |
ɇɟ ɢɦɟɸɬ |
|
Ɉɫɧɨɜɧɨɣ ɩɭɬɶ ɚɫɫɢ- |
Ɋɢɛɭɥɨɡɨɦɨɧɨɮɨɫ- |
ɋɟɪɢɧɨɜɵɣ ɩɭɬɶ |
ȼɨɫɫɬɚɧɨɜɢɬɟɥɶɧɵɣ |
|
ɦɢɥɹɰɢɢ ɋ1-ɫɨɟ- |
ɮɚɬɧɵɣ ɩɭɬɶ |
|
ɩɟɧɬɨɡɨɮɨɫɮɚɬɧɵɣ |
|
ɞɢɧɟɧɢɣ |
|
|
ɩɭɬɶ (ɰɢɤɥ Ʉɚɥɶɜɢɧɚ) |
|
Ⱦɥɢɧɚ ɭɝɥɟɪɨɞɧɨɣ ɰɟɩɢ |
16 ɭɝɥɟɪɨɞɧɵɯ ɨɫ- |
18 ɭɝɥɟɪɨɞɧɵɯ |
16 ɭɝɥɟɪɨɞɧɵɯ ɨɫ- |
|
ɠɢɪɧɵɯ ɤɢɫɥɨɬ |
ɬɚɬɤɨɜ |
ɨɫɬɚɬɤɨɜ |
ɬɚɬɤɨɜ |
Ʉ ɮɚɤɭɥɶɬɚɬɢɜɧɵɦ ɦɟɬɢɥɨɬɪɨɮɚɦ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟ-
ɥɢ ɪɨɞɨɜ Pseudomonas, Arthrobacter, Mycobacterium, Bacillus, Acetobacter, Achromobacter, Nocardia, Hyphomicrobium, Brevibacterium ɢ ɞɪ. ɗɬɨ ɪɚɡ-
ɥɢɱɧɵɟ ɩɨ ɦɨɪɮɨɥɨɝɢɢ, ɨɤɪɚɫɤɟ ɩɨ Ƚɪɚɦɭ, ɩɨɞɜɢɠɧɵɟ ɢɥɢ ɧɟɩɨɞɜɢɠɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɟɞɢɧɫɬɜɟɧɧɵɦ ɨɛɳɢɦ ɩɪɢɡɧɚɤɨɦ ɤɨɬɨɪɵɯ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɪɚɫɬɢ ɧɚ ɋ1-ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹɯ.
ɂɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɟ ɦɟɬɢɥɨɬɪɨɮɚɦɢ ɋ1-ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ ɜ ɤɨɧɫɬɪɭɤɬɢɜɧɨɦ ɢ ɷɧɟɪɝɟɬɢɱɟɫɤɢɦ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɟ ɩɪɢɜɟɥɨ ɤ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɧɢɸ ɭ ɧɢɯ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɯ ɩɭɬɟɣ ɢɯ ɚɫɫɢɦɢɥɹɰɢɢ ɢ ɨɤɢɫɥɟɧɢɹ.
ɉɪɨɰɟɫɫ ɩɨɥɧɨɝɨ ɨɤɢɫɥɟɧɢɹ ɦɟɬɚɧɚ ɦɨɠɟɬ ɛɵɬɶ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧ ɜ ɜɢɞɟ ɫɥɟɞɭɸɳɟɣ ɫɯɟɦɵ (ɪɢɫ. 106).
Ɏɨɪɦɚɥɶɞɟɝɢɞ ɭ ɦɟɬɢɥɨɬɪɨɮɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɤɥɸɱɟɜɵɦ ɦɟɬɚɛɨɥɢɬɨɦ, ɧɚ ɭɪɨɜɧɟ ɤɨɬɨɪɨɝɨ ɪɚɫɯɨɞɹɬɫɹ ɤɨɧɫɬɪɭɤɬɢɜɧɵɟ ɢ ɷɧɟɪɝɟɬɢɱɟɫɤɢɟ ɩɭɬɢ. ɑɚɫɬɶ ɮɨɪɦɚɥɶɞɟɝɢɞɚ ɩɪɟɜɪɚɳɚɟɬɫɹ ɜ ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɤɥɟɬɤɢ ɩɨ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɦ ɞɥɹ ɦɟɬɢɥɨɬɪɨɮɨɜ ɚɫɫɢɦɢɥɹɰɢɨɧɧɵɦ ɰɢɤɥɢɱɟɫɤɢɦ ɩɭɬɹɦ (ɪɢɛɭɥɨɡɨɦɨɧɨɮɨɫɮɚɬɧɨɦɭ, ɫɟɪɢɧɨɜɨɦɭ ɢ ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɢɬɟɥɶɧɨɦɭ ɩɟɧɬɨɡɨɮɨɫɮɚɬɧɨɦɭ), ɛɨɥɶɲɚɹ ɱɚɫɬɶ ɨɤɢɫɥɹɟɬɫɹ ɱɟɪɟɡ ɮɨɪɦɢɚɬ ɞɨ ɋɈ2, ɱɬɨ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɸ ȺɌɎ.
394

Ɉ2 |
|
2ɇ |
2ɇ |
|
2ɇ |
ɋɇ4 |
ɋɇ3Ɉɇ |
|
ɇɋɈɇ |
ɇɋɈɈɇ |
ɋɈ2 |
ɦɟɬɚɧ Ɏ1 |
ɦɟɬɚɧɨɥ |
Ɏ2 |
ɮɨɪɦɚɥɶɞɟɝɢɞ Ɏ3 |
ɮɨɪɦɢɚɬ |
Ɏ4 |
ɇȺȾ·ɇ2 |
ɇȺȾ+ |
|
2 |
Ʉɨɦɩɨɧɟɧɬɵ |
3 |
|
|
|
1 |
ɤɥɟɬɤɢ |
|
Ɋɢɫ. 106. Ɉɤɢɫɥɟɧɢɟ ɦɟɬɚɧɚ ɢ ɫɜɹɡɶ ɷɧɟɪɝɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɢ ɤɨɧɫɬɪɭɤɬɢɜɧɨɝɨ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɭ ɦɟɬɢɥɨɬɪɨɮɨɜ:
Ɏ1 – ɦɟɬɚɧɦɨɧɨɨɤɫɢɝɟɧɚɡɚ; Ɏ2 – ɦɟɬɚɧɨɥɞɟɝɢɞɪɨɝɟɧɚɡɚ; Ɏ3 – ɮɨɪɦɚɥɶɞɟɝɢɞɞɟɝɢɞɪɨɝɟɧɚɡɚ; Ɏ4 – ɮɨɪɦɢɚɬɞɟɝɢɞɪɨɝɟɧɚɡɚ. Ⱥɫɫɢɦɢɥɹɰɢɨɧɧɵɟ ɰɢɤɥɵ: 1 – ɪɢɛɭɥɨɡɨɦɨɧɨɮɨɫɮɚɬɧɵɣ, 2 – ɫɟɪɢɧɨɜɵɣ, 3 – ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɢɬɟɥɶɧɵɣ ɩɟɧɬɨɡɨɮɨɫɮɚɬɧɵɣ
ȼ ɨɤɢɫɥɢɬɟɥɶɧɨɦ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɟ ɋ1-ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ ɭ ɦɟɬɢɥɨɬɪɨɮɨɜ ɭɱɚɫɬɜɭɸɬ ɫɥɟɞɭɸɳɢɟ ɩɟɪɟɧɨɫɱɢɤɢ ɞɵɯɚɬɟɥɶɧɨɣ ɰɟɩɢ: ɮɥɚɜɨɩɪɨɬɟɢɧɵ, ɯɢɧɨɧɵ, ɰɢɬɨɯɪɨɦɵ ɬɢɩɚ a, b, c, o. Ʉɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɷɧɟɪɝɢɢ, ɜɵɞɟɥɹɸɳɟɣɫɹ ɩɪɢ ɨɤɢɫɥɟɧɢɢ ɋ1-ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɳɢɦɢ ɞɟɝɢɞɪɨɝɟɧɚɡɚɦɢ, ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɬɫɹ ɦɟɫɬɨɦ ɩɨɫɬɭɩɥɟɧɢɹ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ ɜ ɞɵɯɚɬɟɥɶɧɭɸ ɰɟɩɶ. ɉɪɢ ɨɤɢɫɥɟɧɢɢ ɦɟɬɚɧɨɥɚ ɜ ɮɨɪɦɚɥɶɞɟɝɢɞ ɦɟɬɚɧɨɥɞɟɝɢɞɪɨɝɟɧɚɡɨɣ ɷɥɟɤɬɪɨɧɵ ɩɨɫɬɭɩɚɸɬ ɜ ɞɵɯɚɬɟɥɶɧɭɸ ɰɟɩɶ ɧɚ ɭɪɨɜɧɟ ɰɢɬɨɯɪɨɦɚ ɫ. ɗɬɨ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɫɢɧɬɟɡɭ ɨɞɧɨɣ ɦɨɥɟɤɭɥɵ ȺɌɎ. ɇɚ ɤɚɤɢɟ ɩɟɪɟɧɨɫɱɢɤɢ ɞɵɯɚɬɟɥɶɧɨɣ ɰɟɩɢ ɩɟɪɟɞɚɸɬɫɹ ɷɥɟɤɬɪɨɧɵ ɨɬ ɮɨɪɦɚɥɶɞɟɝɢɞɚ ɢ ɮɨɪɦɢɚɬɚ ɩɨɤɚ ɧɟɢɡɜɟɫɬɧɨ.
Ɇɟɬɢɥɨɬɪɨɮɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɧɚɯɨɞɹɬ ɲɢɪɨɤɨɟ ɩɪɚɤɬɢɱɟɫɤɨɟ ɩɪɢɦɟɧɟɧɢɟ ɢ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɩɟɪɫɩɟɤɬɢɜɧɵɦɢ ɨɛɴɟɤɬɚɦɢ ɛɢɨɬɟɯɧɨɥɨɝɢɢ. Ȼɢɨɦɚɫɫɚ ɦɟɬɢɥɨɬɪɨɮɨɜ ɯɚɪɚɤɬɟɪɢɡɭɟɬɫɹ ɞɨɫɬɚɬɨɱɧɨ ɜɵɫɨɤɢɦ ɫɨɞɟɪɠɚɧɢɟɦ ɛɟɥɤɚ ɢ ɧɟɡɚɦɟɧɢɦɵɯ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬ, ɧɚɩɪɢɦɟɪ ɫɨɞɟɪɠɚɧɢɟ ɥɢɡɢɧɚ ɞɨɫɬɢɝɚɟɬ 5,8 % ɫɭɯɨɣ ɦɚɫɫɵ. ɉɟɪɟɜɚɪɢɜɚɟɦɨɫɬɶ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɛɢɨɦɚɫɫɵ ɫɨɫɬɚɜɥɹɟɬ 85–98 %, ɩɨɷɬɨɦɭ ɟɟ ɦɨɠɧɨ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɬɶ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɤɨɪɦɨɜɨɣ ɞɨɛɚɜɤɢ.
ɉɪɨɦɵɲɥɟɧɧɨɟ ɡɧɚɱɟɧɢɟ ɢɦɟɟɬ ɬɚɤɠɟ ɛɢɨɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɹ ɦɟɬɢɥɨɬɪɨɮɚɦɢ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɯ ɜɟɳɟɫɬɜ. ɂɦɦɨɛɢɥɢɡɨɜɚɧɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɷɤɫɬɪɚɤɬɵ ɢɥɢ ɨɱɢɳɟɧɧɵɟ ɮɟɪɦɟɧɬɵ ɨɤɢɫɥɟɧɢɹ ɋ1-ɫɨɟ-ɞɢɧɟɧɢɣ ɤɚɬɚɥɢɡɢɪɭɸɬ ɧɟɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɟ ɨɤɢɫɥɟɧɢɟ ɪɹɞɚ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ: ɚɪɨɦɚɬɢɱɟɫɤɢɯ, ɚɥɢɰɢɤɥɢɱɟɫɤɢɯ ɢ ɝɟɬɟɪɨɰɢɤɥɢɱɟɫɤɢɯ ɭɝɥɟɜɨɞɨɪɨɞɨɜ, ɮɟɧɨɥɨɜ, ɫɩɢɪɬɨɜ ɫ ɞɥɢɧɧɨɣ ɭɝɥɟɪɨɞɧɨɣ ɰɟɩɶɸ. ɉɪɢ ɛɢɨɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢ ɩɨɥɭɱɚɸɬ ɩɪɨɞɭɤɬɵ, ɢɦɟɸɳɢɟ ɩɨɬɟɧɰɢɚɥɶɧɨɟ ɩɪɨɦɵɲɥɟɧɧɨɟ ɡɧɚɱɟɧɢɟ, ɧɚɩɪɢɦɟɪ ɢɡ ɩɪɨɩɢɥɟɧɚ ɩɪɨɩɢɥɟɧɨɤɫɢɞ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɫɭɛɫɬɪɚɬɨɦ ɞɥɹ ɫɢɧɬɟɬɢɱɟɫɤɢɯ ɩɨɥɢɦɟɪɨɜ.
395
Ɇɟɬɢɥɨɬɪɨɮɵ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɩɪɨɞɭɰɟɧɬɚɦɢ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɵ ɫɟɪɢɧɚ, ɜɢɬɚɦɢɧɚ ȼ12, ɭɛɢɯɢɧɨɧɨɜ Q8, Q9, Q10, ɦɟɬɚɤɫɢɧɚ, ɩɨɥɢ-ȕ-ɝɢɞɪɨɤɫɢɛɭɬɢɪɚɬɚ ɢ ɜɧɟɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɩɨɥɢɫɚɯɚɪɢɞɨɜ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɜɵɯɨɞ ɩɨɥɢɫɚɯɚɪɢɞɨɜ ɫɨɫɬɚɜɥɹɟɬ ɛɨɥɟɟ 30 % ɩɨ ɨɬɧɨɲɟɧɢɸ ɤ ɦɚɫɫɟ ɫɭɛɫɬɪɚɬɚ. ɉɪɢ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɜɵɪɚɳɢɜɚɧɢɹ ɞɨ 66 % ɛɢɨɦɚɫɫɵ ɦɟɬɢɥɨɬɪɨɮɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɫɨɫɬɚɜɥɹɟɬ ɩɨɥɢ-ȕ-ɝɢɞɪɨɤɫɢɛɭɬɢɪɚɬ – ɩɨɥɢɦɟɪ, ɢɦɟɸɳɢɣ ɩɪɨɦɵɲɥɟɧɧɨɟ ɡɧɚɱɟɧɢɟ ɤɚɤ ɡɚɦɟɧɢɬɟɥɶ ɩɥɚɫɬɦɚɫɫ, ɧɨ ɩɨɞɜɟɪɠɟɧɧɵɣ ɛɢɨɞɟɝɪɚɞɚɰɢɢ.
ɉɟɪɫɩɟɤɬɢɜɧɨ ɬɚɤɠɟ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɟ ɦɟɬɢɥɨɬɪɨɮɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɛɢɨɤɚɬɚɥɢɡɚɬɨɪɨɜ ɞɥɹ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɢɹ ɜɵɛɪɨɫɨɜ ɦɟɬɚɧɚ ɜ ɭɝɨɥɶɧɵɯ ɲɚɯɬɚɯ, ɞɥɹ ɨɱɢɫɬɤɢ ɫɬɨɱɧɵɯ ɜɨɞ ɨɬ ɦɟɬɢɥɫɨɞɟɪɠɚɳɢɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ. ɇɚɤɨɧɟɰ, ɦɟɬɢɥɨɬɪɨɮɵ ɦɨɝɭɬ ɫɥɭɠɢɬɶ ɯɨɪɨɲɟɣ ɨɫɧɨɜɨɣ ɞɥɹ ɫɨɡɞɚɧɢɹ ɝɟɧ- ɧɨ-ɢɧɠɟɧɟɪɧɵɯ ɲɬɚɦɦɨɜ – ɩɪɨɞɭɰɟɧɬɨɜ ɷɭɤɚɪɢɨɬɢɱɟɫɤɢɯ ɛɟɥɤɨɜ ɦɟɞɢɰɢɧɫɤɨɝɨ ɢ ɜɟɬɟɪɢɧɚɪɧɨɝɨ ɧɚɡɧɚɱɟɧɢɹ. ɉɨɤɚɡɚɧɨ, ɱɬɨ ɭɪɨɜɟɧɶ ɷɤɫɩɪɟɫɫɢɢ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɝɟɧɨɜ (ɧɚɩɪɢɦɟɪ, ɢɧɬɟɪɮɟɪɨɧɨɜ) ɜ ɦɟɬɢɥɨɬɪɨɮɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɹɯ ɜɵɲɟ, ɱɟɦ ɜ ɛɚɤɬɟɪɢɹɯ E. coli.
9.18. Ⱥɪɯɟɛɚɤɬɟɪɢɢ
ȼɩɟɪɜɵɟ ɚɪɯɟɛɚɤɬɟɪɢɢ ɫɬɚɥɢ ɢɡɜɟɫɬɧɵ ɜ 1977 ɝ. ɛɥɚɝɨɞɚɪɹ ɪɚɛɨɬɚɦ ɚɦɟɪɢɤɚɧɫɤɢɯ ɭɱɟɧɵɯ Ʉ. ȼɟɡɟ ɢ Ƚ. Ɏɨɤɫɚ ɩɨ ɢɡɭɱɟɧɢɸ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɛɢɨɯɢɦɢɱɟɫɤɢɯ ɫɜɨɣɫɬɜ ɛɢɨɩɨɥɢɦɟɪɨɜ ɤɥɟɬɨɤ ɪɚɡɧɵɯ ɜɢɞɨɜ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. ȼɟɞɭɳɭɸ ɪɨɥɶ ɜ ɢɯ ɨɬɤɪɵɬɢɢ ɫɵɝɪɚɥ ɚɧɚɥɢɡ ɫɨɫɬɚɜɚ ɢ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɢɟ ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɧɭɤɥɟɨɬɢɞɨɜ ɜ 16S-ɪɊɇɄ. Ȼɵɥɨ ɩɨɤɚɡɚɧɨ, ɱɬɨ ɦɟɬɚɧɨɛɪɚɡɭɸɳɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɪɟɡɤɨ ɨɬɥɢɱɚɸɬɫɹ ɩɨ ɷɬɨɦɭ ɩɪɢɡɧɚɤɭ ɨɬ ɞɪɭɝɢɯ ɨɛɫɥɟɞɨɜɚɧɧɵɯ ɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ.
ȼɩɨɫɥɟɞɫɬɜɢɢ ɛɵɥɨ ɭɫɬɚɧɨɜɥɟɧɨ, ɱɬɨ ɚɪɯɟɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɤɪɨɦɟ ɷɬɨɝɨ, ɨɛɥɚɞɚɸɬ ɪɹɞɨɦ ɭɧɢɤɚɥɶɧɵɯ ɨɛɳɢɯ ɫɜɨɣɫɬɜ, ɛɥɚɝɨɞɚɪɹ ɤɨɬɨɪɵɦ ɢɯ ɜɵɞɟɥɢɥɢ ɜ ɨɬɞɟɥɶɧɵɣ ɤɥɚɫɫ.
1.ɂɯ ɤɥɟɬɨɱɧɚɹ ɫɬɟɧɤɚ ɧɟ ɢɦɟɟɬ ɩɟɩɬɢɞɨɝɥɢɤɚɧɚ ɦɭɪɟɢɧɚ, ɜɦɟɫɬɨ ɤɨɬɨɪɨɝɨ ɜ ɫɨɫɬɚɜ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɫɬɟɧɤɢ ɜɯɨɞɹɬ ɤɢɫɥɵɟ ɩɨɥɢɫɚɯɚɪɢɞɵ, ɛɟɥɤɢ ɢɥɢ ɩɫɟɜɞɨɦɭɪɟɢɧ, ɧɟ ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɣ ɜ ɨɬɥɢɱɢɟ ɨɬ ɦɭɪɟɢɧɚ ɦɭɪɚɦɨɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ, ɚ ɜ ɩɟɩɬɢɞɧɵɯ ɦɨɫɬɢɤɚɯ – D-ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬ. ȼɦɟɫɬɨ ɚɰɟɬɢɥɦɭɪɚɦɨɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ ɜ ɫɨɫɬɚɜ ɦɭɪɟɢɧɚ ɜɯɨɞɢɬ ɚɰɟɬɢɥɬɚɥɨɡɚɦɢɧɭɪɨɧɨɜɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ, ɱɬɨ ɨɩɪɟɞɟɥɢɥɨ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɚɪɯɟɛɚɤɬɟɪɢɣ ɤ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚɦ, ɧɚɪɭɲɚɸɳɢɦ ɫɢɧɬɟɡ ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɫɬɟɧɨɤ ɭ ɷɭɛɚɤɬɟɪɢɣ, – ɩɟɧɢɰɢɥɥɢɧɭ, ɚɦɩɢɰɢɥɥɢɧɭ, D-ɰɢɤɥɨɫɟɪɢɧɭ ɢ ɬ. ɩ.
2.Ɇɟɦɛɪɚɧɵ ɚɪɯɟɛɚɤɬɟɪɢɣ ɧɟ ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɜ ɫɨɫɬɚɜɟ ɥɢɩɢɞɨɜ ɫɥɨɠɧɵɯ ɷɮɢɪɨɜ ɝɥɢɰɟɪɢɧɚ ɢ ɠɢɪɧɵɯ ɤɢɫɥɨɬ, ɚ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɵ ɨɫɨɛɵɦɢ ɛɢɮɢɬɚɧɢɥɶɧɵɦɢ ɝɥɢɰɟɪɢɧɨɜɵɦɢ ɷɮɢɪɚɦɢ, ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɧɵɦɢ ɩɭɬɟɦ ɤɨɧɞɟɧɫɚɰɢɢ ɝɥɢɰɟɪɢɧɚ ɫ ɬɟɪɩɟɧɨɢɞɧɵɦɢ ɫɩɢɪɬɚɦɢ.
396
3.ȼ ɬɊɇɄ ɚɪɯɟɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢɡɦɟɧɟɧɚ ɨɛɳɚɹ ɞɥɹ ɜɫɟɯ ɞɪɭɝɢɯ ɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɩɟɬɥɹ ɬɢɦɢɧ–ɩɫɟɜɞɨɭɪɢɞɢɧ–ɰɢɬɢɞɢɧ, ɜ ɤɨɬɨɪɨɣ ɜɦɟɫɬɨ ɬɢɦɢɧɚ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɭɸɬ ɞɪɭɝɢɟ ɨɫɧɨɜɚɧɢɹ.
4.ɇɚɥɢɱɢɟ ɜ ɝɟɧɚɯ, ɤɨɞɢɪɭɸɳɢɯ ɬɊɇɄ, ɢɧɬɪɨɧɨɜ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɢɦɟɸɬɫɹ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɷɭɤɚɪɢɨɬɢɱɟɫɤɢɯ ɝɟɧɨɦɚɯ, ɧɨ ɨɬɫɭɬɫɬɜɭɸɬ ɭ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɚ ɷɭɛɚɤɬɟɪɢɣ.
5.ɇɚɥɢɱɢɟ ɜ ɝɟɧɨɦɟ ɚɪɯɟɛɚɤɬɟɪɢɣ ɦɧɨɝɨɤɪɚɬɧɨ ɩɨɜɬɨɪɹɸɳɢɯɫɹ ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɫɬɟɣ, ɱɬɨ ɯɚɪɚɤɬɟɪɧɨ ɞɥɹ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɨɣ ȾɇɄ ɷɭɤɚɪɢɨɬ. ȼ ɨɛɥɚɫɬɢ ɧɭɤɥɟɨɢɞɚ ɭ ɚɪɯɟɛɚɤɬɟɪɢɣ ɫɨɞɟɪɠɚɬɫɹ ɛɟɥɤɢ ɝɢɫɬɨɧɵ.
6.Ⱥɪɯɟɛɚɤɬɟɪɢɢ ɢɦɟɸɬ ɛɨɥɟɟ ɫɥɨɠɧɭɸ ɫɬɪɭɤɬɭɪɭ ɚɩɩɚɪɚɬɨɜ ɬɪɚɧɫɥɹɰɢɢ ɢ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ. ȾɇɄ-ɡɚɜɢɫɢɦɚɹ ɊɇɄ-ɩɨɥɢɦɟɪɚɡɚ, ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɸɳɚɹ ɩɪɨɰɟɫɫ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ ɭ ɚɪɯɟɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɫɨɫɬɨɢɬ ɢɡ 9–12 ɫɭɛɴɟɞɢɧɢɰ,
ɭɷɭɛɚɤɬɟɪɢɣ – ɢɡ 4–8 ɫɭɛɴɟɞɢɧɢɰ. ɊɇɄ-ɩɨɥɢɦɟɪɚɡɚ ɚɪɯɟɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɩɨɞɨɛɧɨ ɬɚɤɨɜɵɦ ɭ ɷɭɤɚɪɢɨɬ, ɧɟ ɢɧɝɢɛɢɪɭɸɬɫɹ ɪɢɮɚɦɩɢɰɢɧɨɦ, ɢɯ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ɫɬɢɦɭɥɢɪɭɟɬɫɹ ɫɢɥɢɛɢɧɨɦ.
7.Ɋɢɛɨɫɨɦɵ ɚɪɯɟɛɚɤɬɟɪɢɣ ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɨɬɧɨɫɢɬɟɥɶɧɨ ɛɨɥɶɲɟ ɛɟɥɤɨɜ, ɱɟɦ ɪɢɛɨɫɨɦɵ ɷɭɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɩɪɢɱɟɦ ɨɧɢ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɵ ɛɨɥɟɟ ɤɢɫɥɵɦɢ ɮɨɪɦɚɦɢ ɩɨ ɫɪɚɜɧɟɧɢɸ ɫ ɛɟɥɤɚɦɢ ɪɢɛɨɫɨɦ ɷɭɛɚɤɬɟɪɢɣ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɩɪɨɰɟɫɫ ɛɢɨɫɢɧɬɟɡɚ ɛɟɥɤɨɜ ɭ ɚɪɯɟɛɚɤɬɟɪɢɣ ɧɟ ɢɧɝɢɛɢɪɭɟɬɫɹ ɬɚɤɢɦɢ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚɦɢ, ɤɚɤ ɯɥɨɪɚɦɮɟɧɢɤɨɥ ɢ ɫɬɪɟɩɬɨɦɢɰɢɧ.
8.Ɉɫɨɛɟɧɧɨɫɬɶɸ ɤɨɧɫɬɪɭɤɬɢɜɧɨɝɨ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɚɪɯɟɛɚɤɬɟɪɢɣ ɹɜɥɹɟɬ-
ɫɹ ɨɬɫɭɬɫɬɜɢɟ ɮɢɤɫɚɰɢɢ ɋɈ2 ɜ ɰɢɤɥɟ Ʉɚɥɶɜɢɧɚ. Ɉɫɧɨɜɧɵɦ ɩɭɬɟɦ ɚɜɬɨɬɪɨɮɧɨɣ ɟɝɨ ɮɢɤɫɚɰɢɢ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɢɬɟɥɶɧɵɣ ɩɭɬɶ ɤɚɪɛɨɧɨɜɵɯ ɤɢɫɥɨɬ ɜ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɟɝɨ ɦɨɞɢɮɢɤɚɰɢɹɯ, ɩɪɢɫɭɳɢɣ ɢ ɧɟɤɨɬɨɪɵɦ ɷɭɛɚɤɬɟɪɢɹɦ.
9.Ⱥɪɯɟɛɚɤɬɟɪɢɢ ɧɟɫɩɨɫɨɛɧɵ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɬɶ ɫɥɨɠɧɵɟ ɜɵɫɨɤɨɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɵɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ. ɋɪɟɞɢ ɧɢɯ ɧɟ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɨ ɚɤɬɢɜɧɵɯ ɩɪɨɞɭɰɟɧɬɨɜ ɝɢɞɪɨɥɢɬɢɱɟɫɤɢɯ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ, ɱɬɨ, ɜɨɡɦɨɠɧɨ, ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɨɞɧɨɣ ɢɡ ɩɪɢɱɢɧ ɨɬɫɭɬɫɬɜɢɹ ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɯ ɢ ɩɚɪɚɡɢɬɢɱɟɫɤɢɯ ɮɨɪɦ.
10.ɇɟɤɨɬɨɪɵɟ ɚɪɯɟɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɜ ɱɚɫɬɧɨɫɬɢ ɦɟɬɚɧɨɝɟɧɧɵɟ, ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬ ɭɧɢɤɚɥɶɧɵɣ ɧɚɛɨɪ ɤɨɮɟɪɦɟɧɬɨɜ, ɧɟ ɜɫɬɪɟɱɚɸɳɢɣɫɹ ɭ ɞɪɭɝɢɯ ɨɪɝɚɧɢɡ-
ɦɨɜ, ɧɚɩɪɢɦɟɪ ɤɨɮɟɪɦɟɧɬ Ɇ, ɧɢɤɟɥɶɬɟɬɪɚɩɢɪɪɨɥɶɧɵɣ ɮɚɤɬɨɪ F430, ɮɚɤɬɨɪ F420 (ɩɪɨɢɡɜɨɞɧɨɟ 5-ɞɟɚɡɚɮɥɚɜɢɧɚ), ɬɟɬɪɚɝɢɞɪɨɦɟɬɚɧɨɩɬɟɪɢɧ, ɦɟɬɚɧɨɮɭɪɚɧ ɢ ɞɪ.
11.Ⱥɪɯɟɛɚɤɬɟɪɢɢ ɡɚɧɢɦɚɸɬ ɧɟɨɛɵɱɧɵɟ, ɱɚɫɬɨ ɷɤɫɬɪɟɦɚɥɶɧɵɟ ɩɨ ɭɫɥɨɜɢɹɦ ɨɤɪɭɠɚɸɳɟɣ ɫɪɟɞɵ ɜɵɫɨɤɨɫɩɟɰɢɚɥɢɡɢɪɨɜɚɧɧɵɟ ɷɤɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ ɧɢɲɢ.
12.Ɇɨɪɮɨɥɨɝɢɹ ɤɥɟɬɨɤ ɚɪɯɟɛɚɤɬɟɪɢɣ ɛɟɞɧɟɟ, ɱɟɦ ɷɭɛɚɤɬɟɪɢɣ. ɋɪɟɞɢ ɧɢɯ ɧɟɬ ɦɢɰɟɥɢɚɥɶɧɵɯ, ɫɬɟɛɟɥɶɤɨɜɵɯ ɢ ɬɪɢɯɨɦɧɵɯ ɮɨɪɦ, ɩɪɟɨɛɥɚɞɚɸɬ ɫɮɟɪɢɱɟɫɤɢɟ ɢ ɰɢɥɢɧɞɪɢɱɟɫɤɢɟ ɤɥɟɬɤɢ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɧɟɨɛɵɱɧɵɟ ɩɥɨɫɤɢɟ
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