microbiology_konspekt_lysak_2008

ɧɚ ɦɢɧɢɦɚɥɶɧɭɸ ɝɥɸɤɨɡɨ-ɫɨɥɟɜɭɸ ɫɪɟɞɭ. Ɍɚɤɢɟ ɫɩɨɧɬɚɧɧɵɟ ɨɛɪɚɬɧɵɟ ɦɭɬɚɰɢɢ ɩɪɚɤɬɢɱɟɫɤɢ ɧɟ ɦɨɝɭɬ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɬɶɫɹ, ɩɨɫɤɨɥɶɤɭ ɞɥɹ ɢɯ ɜɨɡɧɢɤɧɨɜɟɧɢɹ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨ, ɱɬɨɛɵ ɦɭɬɚɰɢɢ ɩɪɨɢɡɨɲɥɢ ɨɞɧɨɜɪɟɦɟɧɧɨ ɜ ɞɜɭɯ ɝɟɧɚɯ ɲɬɚɦɦɚ Ⱥ ɢ ɬɪɟɯ ɝɟɧɚɯ ɲɬɚɦɦɚ ȼ. ɋɥɟɞɭɟɬ ɭɱɢɬɵɜɚɬɶ, ɱɬɨ ɫɩɨɧɬɚɧɧɵɟ ɦɭɬɚɰɢɢ ɨɬ ɚɭɤɫɨɬɪɨɮɧɨɫɬɢ ɤ ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɧɨɫɬɢ ɨɛɵɱɧɨ ɩɪɨɢɫɯɨɞɹɬ ɫ ɱɚɫɬɨɬɨɣ 1·10–7, ɚ ɨɞɧɨɜɪɟɦɟɧɧɚɹ ɪɟɜɟɪɫɢɹ ɞɜɭɯ ɚɭɤɫɨɬɪɨɮɧɵɯ ɩɪɢɡɧɚɤɨɜ ɤ ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɧɨɫɬɢ ɞɨɥɠɧɚ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬɶ ɫ ɱɚɫɬɨɬɨɣ ɩɨɪɹɞɤɚ 1·10–14, ɬɪɟɯ – 1·10–21. ȼ ɷɤɫɩɟɪɢɦɟɧɬɚɯ ɠɟ Ʌɟɞɟɪɛɟɪɝɚ ɢ Ɍɚɬɭɦɚ ɩɪɢ ɫɨɜɦɟɫɬɧɨɦ ɩɨɫɟɜɟ ɪɨɞɢɬɟɥɶɫɤɢɯ ɲɬɚɦɦɨɜ ɧɚ ɦɢɧɢɦɚɥɶɧɭɸ ɫɪɟɞɭ ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɧɵɟ ɤɥɨɧɵ ɩɨɹɜɥɹɥɢɫɶ ɫ ɱɚɫɬɨɬɨɣ ɩɪɢɛɥɢɡɢɬɟɥɶɧɨ 10–6–10–7.

ɇɚ ɨɫɧɨɜɚɧɢɢ ɩɨɥɭɱɟɧɧɵɯ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɨɜ Ʌɟɞɟɪɛɟɪɝ ɢ Ɍɚɬɭɦ ɫɞɟɥɚɥɢ ɜɵɜɨɞ, ɱɬɨ ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɵ, ɨɛɪɚɡɭɸɳɢɟɫɹ ɩɪɢ ɫɦɟɲɢɜɚɧɢɢ ɤɭɥɶɬɭɪ, ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɸɬ ɫɨɛɨɣ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɟ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɵ. ɂɧɵɦɢ ɫɥɨɜɚɦɢ, ɭ ɬɚɤɢɯ ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɨɜ, ɩɨ-ɜɢɞɢɦɨɦɭ, ɩɪɨɢɡɨɲɥɨ ɜɤɥɸɱɟɧɢɟ ɜ ɝɟɧɨɦ ɝɟɧɨɜ met bio ɲɬɚɦɦɚ ȼ ɢ ɝɟɧɨɜ thr leu thi ɲɬɚɦɦɚ Ⱥ:

ȼ met+ bio+ thr– leu– thi–

Ⱥmet– bio– thr+ leu+ thi+

Ʉɦɨɦɟɧɬɭ ɩɪɨɜɟɞɟɧɢɹ ɷɬɨɝɨ ɷɤɫɩɟɪɢɦɟɧɬɚ ɭɠɟ ɛɵɥɚ ɢɡɜɟɫɬɧɚ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɚɹ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɹ ɭ ɩɧɟɜɦɨɤɨɤɤɨɜ ɢ ɛɵɥɨ ɭɫɬɚɧɨɜɥɟɧɨ, ɱɬɨ ɨɧɚ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ȾɇɄ. ɉɨɷɬɨɦɭ ɧɚ ɩɟɪɜɵɣ ɜɡɝɥɹɞ ɤɚɡɚɥɨɫɶ ɜɟɪɨɹɬɧɵɦ, ɱɬɨ Ʌɟɞɟɪɛɟɪɝ ɢ Ɍɚɬɭɦ ɫɬɨɥɤɧɭɥɢɫɶ ɜɫɟɝɨ ɥɢɲɶ ɫ ɞɪɭɝɢɦ ɫɥɭɱɚɟɦ ɬɚɤɨɣ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɢ. Ɉɞɧɚɤɨ ɫɤɨɪɨ ɜɵɹɫɧɢɥɨɫɶ, ɱɬɨ ɩɪɨɢɫɯɨɠɞɟɧɢɟ ɬɚɤɢɯ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɨɜ ɧɟɥɶɡɹ ɨɛɴɹɫɧɢɬɶ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɟɣ, ɬɚɤ ɤɚɤ Ʌɟɞɟɪɛɟɪɝ ɢ Ɍɚɬɭɦ ɩɨɤɚɡɚɥɢ, ɱɬɨ ɞɥɹ ɢɯ ɩɨɹɜɥɟɧɢɹ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦ ɧɟɩɨɫɪɟɞɫɬɜɟɧɧɵɣ ɤɨɧɬɚɤɬ ɦɟɠɞɭ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ ɲɬɚɦɦɨɜ Ⱥ ɢ ȼ. ɗɬɨ ɛɵɥɨ ɭɫɬɚɧɨɜɥɟɧɨ ɫɥɟɞɭɸɳɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ. Ʉɥɟɬɤɢ ɨɞɧɨɝɨ ɢɡ ɚɭɤɫɨɬɪɨɮɧɵɯ ɲɬɚɦɦɨɜ (ɲɬɚɦɦɚ Ⱥ) ɨɛɪɚɛɚɬɵɜɚɥɢ ɫɬɟɪɢɥɶɧɵɦ ɮɢɥɶɬɪɚɬɨɦ ɫɪɟɞɵ, ɜ ɤɨɬɨɪɨɣ ɛɵɥ ɜɵɪɚɳɟɧ ɞɪɭɝɨɣ ɲɬɚɦɦ (ɲɬɚɦɦ ȼ). ɋɦɟɫɶ ɜɵɫɟɜɚɥɢ ɧɚ ɦɢɧɢɦɚɥɶɧɭɸ ɝɥɸɤɨɡɨ-ɫɨɥɟɜɭɸ ɫɪɟɞɭ, ɢɧɤɭɛɢɪɨɜɚɥɢ ɩɪɢ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɟ 37 ºɋ, ɧɨ ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ ɧɟ ɨɛɪɚɡɨɜɵɜɚɥɢɫɶ, ɢ ɞɚɠɟ ɜ ɬɨɦ ɫɥɭɱɚɟ, ɟɫɥɢ ɤɥɟɬɤɢ ɲɬɚɦɦɚ ȼ ɛɵɥɢ ɪɚɡɪɭɲɟɧɵ ɧɟɩɨɫɪɟɞɫɬɜɟɧɧɨ ɩɟɪɟɞ ɮɢɥɶɬɪɚɰɢɟɣ ɫɪɟɞɵ.

ȼ 1949 ɝ. Ȼ. Ⱦɷɜɢɫ ɩɨɥɭɱɢɥ ɞɨɩɨɥɧɢɬɟɥɶɧɵɟ ɞɚɧɧɵɟ, ɩɨɞɬɜɟɪɠɞɚɸɳɢɟ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɵ Ⱦɠ. Ʌɟɞɟɪɛɟɪɝɚ ɢ ɗ. Ɍɚɬɭɦɚ ɨ ɬɨɦ, ɱɬɨ ɞɥɹ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɨɜ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦ ɤɨɧɬɚɤɬ ɪɨɞɢɬɟɥɶɫɤɢɯ ɤɥɟɬɨɤ. Ȼ. Ⱦɷɜɢɫ ɩɪɨɜɟɥ ɷɤɫɩɟɪɢɦɟɧɬ ɜ U-ɨɛɪɚɡɧɨɣ ɩɪɨɛɢɪɤɟ (ɪɢɫ. 65).

218

Ɋɢɫ. 65. ɋɯɟɦɚ ɷɤɫɩɟɪɢɦɟɧɬɚ Ȼ. Ⱦɷɜɢɫɚ

Ȼɚɤɬɟɪɢɢ ɞɜɭɯ ɚɭɤɫɨɬɪɨɮɧɵɯ ɲɬɚɦɦɨɜ Ⱥ ɢ ȼ ɡɚɫɟɜɚɥɢ ɜ ɪɚɡɧɵɟ ɜɟɬɜɢ U-ɨɛɪɚɡɧɨɣ ɩɪɨɛɢɪɤɢ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɛɵɥɢ ɪɚɡɞɟɥɟɧɵ ɜ ɧɢɠɧɟɣ ɱɚɫɬɢ ɩɨɪɢɫɬɵɦ ɫɬɟɤɥɹɧɧɵɦ ɮɢɥɶɬɪɨɦ, ɧɟɩɪɨɧɢɰɚɟɦɵɦ ɞɥɹ ɤɥɟɬɨɤ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E.ɫoli, ɧɨ ɩɪɨɩɭɫɤɚɸɳɢɦ ɱɚɫɬɢɰɵ ɪɚɡɦɟɪɨɦ ɦɟɧɟɟ 0,1 ɦɤɦ, ɚ ɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨ, ɢ ɫɜɨɛɨɞɧɵɟ ɦɨɥɟɤɭɥɵ ȾɇɄ. ɉɨɜɵɲɚɹ ɢ ɩɨɧɢɠɚɹ ɩɨɨɱɟɪɟɞɧɨ ɧɚ ɨɞɧɨɦ ɢɡ ɤɨɧɰɨɜ U-ɨɛɪɚɡɧɨɣ ɩɪɨɛɢɪɤɢ ɞɚɜɥɟɧɢɟ, Ⱦɷɜɢɫ ɦɟɞɥɟɧɧɨ ɩɟɪɟɝɨɧɹɥ ɤɭɥɶɬɭɪɚɥɶɧɭɸ ɠɢɞɤɨɫɬɶ ɢɡ ɨɞɧɨɣ ɜɟɬɜɢ ɜ ɞɪɭɝɭɸ. ȼ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɞɜɚ ɚɭɤɫɨɬɪɨɮɧɵɯ ɲɬɚɦɦɚ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɥɢ ɨɞɧɭ ɢ ɬɭ ɠɟ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɭɸ ɫɪɟɞɭ, ɧɨ ɦɟɠɞɭ ɤɥɟɬɤɚɦɢ ɧɟɩɨɫɪɟɞɫɬɜɟɧɧɨɝɨ ɤɨɧɬɚɤɬɚ ɧɟ ɛɵɥɨ. ɉɪɢ ɜɵɫɟɜɟ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɧɚ ɦɢɧɢɦɚɥɶɧɭɸ ɝɥɸɤɨɡɨ-ɫɨɥɟɜɭɸ ɫɪɟɞɭ ɧɢ ɜ ɨɞɧɨɣ ɢɡ ɜɟɬɜɟɣ U-ɨɛ- ɪɚɡɧɨɣ ɩɪɨɛɢɪɤɢ ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɵ ɧɟ ɛɵɥɢ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɵ. ɇɚ ɨɫɧɨɜɚɧɢɢ ɩɨɥɭɱɟɧɧɵɯ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɨɜ ɛɵɥ ɫɞɟɥɚɧ ɜɵɜɨɞ, ɱɬɨ ɞɥɹ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɨɜ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨ, ɱɬɨɛɵ ɤɥɟɬɤɢ ɞɜɭɯ ɪɨɞɢɬɟɥɶɫɤɢɯ ɲɬɚɦɦɨɜ ɩɪɢɲɥɢ ɜ ɮɢɡɢɱɟɫɤɢɣ ɤɨɧɬɚɤɬ. ȼɨ ɜɪɟɦɹ ɤɨɧɬɚɤɬɚ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɩɟɪɟɧɨɫ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɣ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɢ ɢ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɩɨɫɥɟɞɭɸɳɟɣ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɢ ɮɨɪɦɢɪɭɸɬɫɹ ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɧɵɟ ɬɪɚɧɫɤɨɧɴɸɝɚɧɬɵ.

Ⱦɠ. Ʌɟɞɟɪɛɟɪɝ ɢ ɗ. Ɍɚɬɭɦ ɩɨɥɚɝɚɥɢ, ɱɬɨ ɞɨɥɹ ɭɱɚɫɬɢɹ ɨɛɨɢɯ ɪɨɞɢɬɟɥɶɫɤɢɯ ɲɬɚɦɦɨɜ ɜ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɢ ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ ɨɞɢɧɚɤɨɜɚ, ɬ. ɟ. ɱɬɨ ɩɨɥɨɜɨɣ ɞɢɮɮɟɪɟɧɰɢɚɰɢɢ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli ɧɟɬ.

Ɉɞɧɚɤɨ ɩɨɡɞɧɟɟ ɍ. ɏɟɣɫ ɩɨɤɚɡɚɥ, ɱɬɨ ɫɭɳɟɫɬɜɭɸɬ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɦɭɠɫɤɨɝɨ (ɞɨɧɨɪɵ) ɢ ɠɟɧɫɤɨɝɨ (ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɵ) ɬɢɩɚ ɢ ɜɤɥɚɞ ɢɯ ɜ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɸ ɧɟ ɪɚɜɧɨɡɧɚɱɟɧ. ɍ. ɏɟɣɫ ɪɚɛɨɬɚɥ ɫɨ ɲɬɚɦɦɚɦɢ Ʌɟɞɟɪɛɟɪɝɚ ɢ Ɍɚɬɭɦɚ, ɧɨ ɜ ɨɩɵɬɚɯ ɞɨɩɨɥɧɢɬɟɥɶɧɨ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɥ ɩɪɢɡɧɚɤ ɫɬɪɟɩɬɨɦɢɰɢɧɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ

219

ɢ ɨɞɢɧ ɢɡ ɫɤɪɟɳɢɜɚɟɦɵɯ ɲɬɚɦɦɨɜ ɛɵɥ ɭɫɬɨɣɱɢɜɵɦ ɤ ɷɬɨɦɭ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɭ. ȿɫɥɢ ɲɬɚɦɦ Ⱥ ɹɜɥɹɥɫɹ ɫɬɪɟɩɬɨɦɢɰɢɧɭɫɬɨɣɱɢɜɵɦ, ɚ ɲɬɚɦɦ ȼ – ɫɬɪɟɩɬɨɦɢɰɢɧɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɵɦ, ɬɨ ɩɨɫɥɟ ɢɯ ɫɦɟɲɢɜɚɧɢɹ ɢ ɫɨɜɦɟɫɬɧɨɝɨ ɜɵɪɚɳɢɜɚɧɢɹ ɫ ɩɨɫɥɟɞɭɸɳɢɦ ɜɵɫɟɜɨɦ ɧɚ ɦɢɧɢɦɚɥɶɧɭɸ ɝɥɸɤɨɡɨ-ɫɨɥɟɜɭɸ ɫɪɟɞɭ ɫɨ ɫɬɪɟɩɬɨɦɢɰɢɧɨɦ ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɧɵɟ ɤɨɥɨɧɢɢ ɧɟ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɥɢɫɶ:

ɂɧɤɭɛɢɪɨɜɚɧɢɟ ɫɦɟɫɢ ɩɪɢ 37 °ɋ

ȼɵɫɟɜ ɧɚ ɦɢɧɢɦɚɥɶɧɭɸ ɝɥɸɤɨɡɨ-ɫɨɥɟɜɭɸ ɫɪɟɞɭ ɫɨ ɫɬɪɟɩɬɨɦɢɰɢɧɨɦ

Ɋɨɫɬɚ ɧɟɬ

ȿɫɥɢ ɫɬɪɟɩɬɨɦɢɰɢɧɭɫɬɨɣɱɢɜɵɦ ɛɵɥ ɲɬɚɦɦ ȼ, ɚ ɲɬɚɦɦ Ⱥ – ɫɬɪɟɩɬɨɦɢɰɢɧɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɵɦ, ɬɨ ɧɚ ɦɢɧɢɦɚɥɶɧɨɣ ɝɥɸɤɨɡɨ-ɫɨɥɟɜɨɣ ɫɪɟɞɟ ɫɨ ɫɬɪɟɩɬɨɦɢɰɢɧɨɦ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɥɢɫɶ ɤɥɨɧɵ ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ:

ɂɧɤɭɛɢɪɨɜɚɧɢɟ ɫɦɟɫɢ ɩɪɢ 37 °ɋ

ȼɵɫɟɜ ɧɚ ɦɢɧɢɦɚɥɶɧɭɸ ɝɥɸɤɨɡɨ-ɫɨɥɟɜɭɸ ɫɪɟɞɭ ɫɨ ɫɬɪɟɩɬɨɦɢɰɢɧɨɦ

Ɏɨɪɦɢɪɨɜɚɧɢɟ ɤɨɥɨɧɢɣ ɫ ɱɚɫɬɨɬɨɣ 10–6–10–7

ɇɚ ɨɫɧɨɜɚɧɢɢ ɩɨɥɭɱɟɧɧɵɯ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɨɜ ɏɟɣɫ ɫɞɟɥɚɥ ɜɵɜɨɞ ɨ ɬɨɦ ɱɬɨ ɞɥɹ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɨɜ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨ ɫɨɯɪɚɧɟɧɢɟ ɠɢɡɧɟɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɢ ɨɞɧɨɝɨ ɢɡ ɪɨɞɢɬɟɥɶɫɤɢɯ ɲɬɚɦɦɨɜ, ɞɪɭɝɨɣ ɦɨɠɟɬ ɩɨɝɢɛɧɭɬɶ. ɗɬɨ ɩɨɡɜɨɥɢɥɨ ɪɚɡɥɢɱɢɬɶ ɞɜɚ ɬɢɩɚ ɩɨɥɨɜɵɯ ɤɥɟɬɨɤ ɞɨɧɨɪɧɵɟ ɢ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɟ. ɉɟɪɟɧɨɫ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɜ ɨɞɧɨɦ ɧɚɩɪɚɜɥɟɧɢɢ – ɨɬ ɞɨɧɨɪɚ ɤ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɭ ɢ ɩɪɨɰɟɫɫ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɢ ɩɪɨɬɟɤɚɟɬ ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ ɲɬɚɦɦɚ-ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɚ. Ɋɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɵ ɧɚɫɥɟɞɭɸɬ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɫɜɨɢɯ ɩɪɢɡɧɚɤɨɜ ɨɬ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɚ, ɚ ɨɬ ɞɨɧɨɪɚ ɩɨɥɭɱɚɸɬ ɬɨɥɶɤɨ ɨɬɞɟɥɶɧɵɟ

220

ɮɪɚɝɦɟɧɬɵ ɝɟɧɨɦɚ. ȼ ɷɤɫɩɟɪɢɦɟɧɬɟ ɏɟɣɫɚ ɲɬɚɦɦ Ⱥ ɛɵɥ ɞɨɧɨɪɨɦ, ɚ ɲɬɚɦɦ ȼ – ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɨɦ.

ɍ. ɏɟɣɫ ɜɜɟɥ ɩɨɧɹɬɢɟ ɨ ɧɚɥɢɱɢɢ ɜ ɞɨɧɨɪɧɵɯ ɤɥɟɬɤɚɯ F-ɮɚɤɬɨɪɚ (ferti-

lity – ɩɥɨɞɨɜɢɬɨɫɬɶ) ɢ ɨɛɨɡɧɚɱɢɥ ɞɨɧɨɪɵ F+-ɤɥɟɬɤɚɦɢ, ɚ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɵ – F–-ɤɥɟɬɤɚɦɢ.

ȿɫɥɢ ɜɡɹɬɶ F–-ɤɥɟɬɤɢ ɢ ɞɨɛɚɜɢɬɶ ɤ ɧɢɦ F+-ɤɥɟɬɤɢ, ɫɦɟɫɶ ɩɨɦɟɫɬɢɬɶ ɜ ɨɩɬɢɦɚɥɶɧɵɟ ɭɫɥɨɜɢɹ, ɬɨ ɱɟɪɟɡ ɧɟɫɤɨɥɶɤɨ ɱɚɫɨɜ F–-ɤɥɟɬɤɢ ɩɪɟɜɪɚɬɹɬɫɹ ɜ ɤɥɟɬɤɢ F+. ɗɬɨ ɡɧɚɱɢɬ, ɱɬɨ ɩɪɢ ɤɨɧɬɚɤɬɟ ɤɥɟɬɨɤ F-ɮɚɤɬɨɪ ɛɵɫɬɪɨ ɩɟɪɟɞɚɟɬɫɹ ɢɡ F+-ɤɥɟɬɨɤ ɜ F–-ɤɥɟɬɤɢ, ɚ ɱɚɫɬɨɬɚ ɩɟɪɟɞɚɱɢ F-ɮɚɤɬɨɪɚ ɛɥɢɡɤɚ ɤ 100 %. Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɤɥɟɬɤɢ-ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɵ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ ɩɪɟɜɪɚɳɚɸɬɫɹ ɜ ɩɨɬɟɧɰɢɚɥɶɧɵɯ ɞɨɧɨɪɨɜ, ɧɨ ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɵɟ ɩɪɢ-

ɡɧɚɤɢ ɧɟ ɩɟɪɟɞɚɸɬɫɹ ɢɥɢ ɩɟɪɟɞɚɸɬɫɹ ɫ ɤɪɚɣɧɟ ɧɢɡɤɨɣ ɱɚɫɬɨɬɨɣ (ɧɢɠɟ

10–5).

Ɇɟɯɚɧɢɡɦ ɩɟɪɟɞɚɱɢ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɵɯ ɝɟɧɨɜ ɩɪɢ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ ɛɵɥ ɨɛɴɹɫɧɟɧ Ɏ. ɀɚɤɨɛɨɦ ɢ ȿ. ȼɨɥɶɦɚɧɨɦ ɜ ɫɟɪɟɞɢɧɟ 1950-ɯ ɝɨɞɨɜ. ɗɬɨɦɭ ɫɩɨɫɨɛɫɬɜɨɜɚɥɨ ɩɨɥɭɱɟɧɢɟ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɯ ɷɤɫɩɟɪɢɦɟɧɬɚɥɶɧɵɯ ɞɚɧɧɵɯ:

xɜɨ-ɩɟɪɜɵɯ, ɜɵɞɟɥɟɧɢɟ ɞɨɧɨɪɧɵɯ ɲɬɚɦɦɨɜ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɫ ɜɵɫɨɤɨɣ ɱɚɫɬɨɬɨɣ ɩɟɪɟɞɚɜɚɥɢ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɵɟ ɝɟɧɵ ɜ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ (1·10–2 ɢ ɜɵɲɟ). ȼ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɢ ɝɟɧɨɜ ɞɨɧɨɪɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɫ ɯɪɨɦɨɫɨɦɨɣ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɚ ɨɛɪɚɡɨɜɵɜɚɥɢɫɶ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɵ ɩɨ ɪɚɡɧɵɦ ɩɪɢɡɧɚɤɚɦ. Ɍɚɤɢɟ ɞɨɧɨɪɧɵɟ ɲɬɚɦɦɵ ɩɨɥɭɱɢɥɢ ɧɚɡɜɚɧɢɟ Hfr ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɨ ɩɟɪɜɵɦ ɛɭɤɜɚɦ ɨɬ ɚɧɝɥɢɣɫɤɨɝɨ high frequency of recombination (ɜɵɫɨɤɚɹ ɱɚɫɬɨɬɚ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɢ). Ɍɚɤɢɟ ɲɬɚɦɦɵ ɛɵɥɢ ɩɨɥɭɱɟɧɵ ɜ ɥɚɛɨɪɚɬɨɪɢɹɯ Ʌ. Ʉɚɜɚɥɥɢ ɢ ɍ. ɏɟɣɫɚ;

xɜɨ-ɜɬɨɪɵɯ, ɪɚɡɪɚɛɨɬɤɚ ɜ ɥɚɛɨɪɚɬɨɪɢɢ Ⱥ. Ʌɶɜɨɜɚ ɦɟɬɨɞɚ ɫɤɪɟɳɢɜɚɧɢɹ ɫ ɩɪɟɪɵɜɚɧɢɟɦ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ, ɫɭɬɶ ɤɨɬɨɪɨɝɨ ɡɚɤɥɸɱɚɟɬɫɹ ɜ ɬɨɦ, ɱɬɨ ɟɫɥɢ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɫɤɪɟɳɢɜɚɧɢɹ ɩɪɨɢɡɜɨɞɢɬɶ ɦɟɯɚɧɢɱɟɫɤɨɟ ɜɫɬɪɹɯɢɜɚɧɢɟ, ɬɨ ɮɨɪɦɢɪɭɸɳɢɟɫɹ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɨɧɧɵɟ ɩɚɪɵ ɪɚɡɪɭɲɚɸɬɫɹ ɢ ɩɟɪɟɧɨɫ ɝɟɧɨɜ ɩɪɟɪɵɜɚɟɬɫɹ.

ɂɫɩɨɥɶɡɭɹ ɷɬɨɬ ɩɪɢɟɦ, ɀɚɤɨɛ ɢ ȼɨɥɶɦɚɧ ɨɩɪɟɞɟɥɢɥɢ ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶ-

ɧɨɫɬɶ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɝɟɧɨɜ ɩɪɢ ɫɤɪɟɳɢɜɚɧɢɢ. ɉɪɨɜɨɞɢɥɨɫɶ ɫɤɪɟɳɢɜɚɧɢɟ ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɧɵɯ Hfr-ɲɬɚɦɦɨɜ ɞɨɧɨɪɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɫ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɦɢ ɩɨɥɢɚɭɤɫɨɬɪɨɮɧɵɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ ɫɥɟɞɭɸɳɢɯ ɝɟɧɨɬɢɩɨɜ:

ƃHfr thr+ leu+ lac+ gal+ Str-s;

ƂF– thr– leu– lac– gal– Str-r.

ɂɡ ɢɧɤɭɛɚɰɢɨɧɧɨɣ ɫɦɟɫɢ ɱɟɪɟɡ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɟ ɩɪɨɦɟɠɭɬɤɢ ɜɪɟɦɟɧɢ ɨɬɛɢɪɚɥɢ ɩɪɨɛɵ ɢ ɜɫɬɪɹɯɢɜɚɥɢ ɢɯ ɞɥɹ ɩɪɟɪɵɜɚɧɢɹ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ. ɉɪɨɛɵ ɪɚɡɜɨɞɢɥɢ ɢ ɜɵɫɟɜɚɥɢ ɧɚ ɫɟɥɟɤɬɢɜɧɵɟ ɫɪɟɞɵ, ɩɨɡɜɨɥɹɸɳɢɟ ɨɬɨɛɪɚɬɶ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɵ ɬɨɥɶɤɨ ɨɞɧɨɝɨ ɤɚɤɨɝɨ-ɬɨ ɬɢɩɚ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɞɥɹ ɨɬɛɨɪɚ Thr+-ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɨɜ ɜ ɦɢɧɢɦɚɥɶɧɭɸ ɝɥɸɤɨɡɨ-ɫɨɥɟɜɭɸ ɫɪɟɞɭ ɞɨɛɚɜɥɹɥɢ

221

ɜɫɟ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɵɟ ɞɥɹ ɪɨɫɬɚ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɮɚɤɬɨɪɵ, ɤɪɨɦɟ ɬɪɟɨɧɢɧɚ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɩɪɟɞɩɨɥɚɝɚɥɚɫɶ ɩɟɪɟɞɚɱɚ ɦɚɪɤɟɪɚ, ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɨɝɨ ɡɚ ɟɝɨ ɫɢɧɬɟɡ, ɨɬ ɞɨɧɨɪɚ. ȼ ɫɪɟɞɭ ɬɚɤɠɟ ɞɨɛɚɜɥɹɥɢ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤ ɫɬɪɟɩɬɨɦɢɰɢɧ ɞɥɹ ɬɨɝɨ, ɱɬɨɛɵ ɨɝɪɚɧɢɱɢɬɶ ɪɨɫɬ ɤɥɟɬɨɤ ɞɨɧɨɪɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɧɵɦɢ ɢ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɬɶ ɤɨɥɨɧɢɢ ɧɚ ɦɢɧɢɦɚɥɶɧɨɣ ɝɥɸɤɨɡɨ-ɫɨɥɟɜɨɣ ɫɪɟɞɟ.

Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɜ ɫɨɫɬɚɜ ɫɟɥɟɤɬɢɜɧɨɣ ɫɪɟɞɵ ɞɥɹ ɨɬɛɨɪɚ:

xThr+-ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɨɜ – ɦɢɧɢɦɚɥɶɧɚɹ ɝɥɸɤɨɡɨ-ɫɨɥɟɜɚɹ ɫɪɟɞɚ + ɥɟɣɰɢɧ + ɫɬɪɟɩɬɨɦɢɰɢɧ;

xLeu+-ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɨɜ – ɦɢɧɢɦɚɥɶɧɚɹ ɝɥɸɤɨɡɨ-ɫɨɥɟɜɚɹ ɫɪɟɞɚ + ɬɪɟɨɧɢɧ + ɫɬɪɟɩɬɨɦɢɰɢɧ;

xLac+-ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɨɜ – ɦɢɧɢɦɚɥɶɧɚɹ ɫɨɥɟɜɚɹ ɫɪɟɞɚ + ɥɚɤɬɨɡɚ + ɥɟɣɰɢɧ + ɬɪɟɨɧɢɧ + ɫɬɪɟɩɬɨɦɢɰɢɧ;

xGal+-ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɨɜ – ɦɢɧɢɦɚɥɶɧɚɹ ɫɨɥɟɜɚɹ ɫɪɟɞɚ + ɝɚɥɚɤɬɨɡɚ + ɬɪɟɨɧɢɧ + ɥɟɣɰɢɧ + ɫɬɪɟɩɬɨɦɢɰɢɧ.

ȼ ɩɪɨɜɟɞɟɧɧɵɯ ɷɤɫɩɟɪɢɦɟɧɬɚɯ ɀɚɤɨɛ ɢ ȼɨɥɶɦɚɧ ɩɨɥɭɱɢɥɢ ɫɥɟɞɭɸɳɢɟ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɵ: ɱɟɪɟɡ 5 ɦɢɧ ɩɨɫɥɟ ɩɪɟɪɵɜɚɧɢɹ ɫɤɪɟɳɢɜɚɧɢɹ ɧɢ ɩɨ ɤɚɤɢɦ ɦɚɪɤɟɪɚɦ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɨɜ ɨɬɨɛɪɚɧɨ ɧɟ ɛɵɥɨ, ɱɬɨ ɨɡɧɚɱɚɟɬ ɨɬɫɭɬɫɬɜɢɟ

ɢɯ ɩɟɪɟɞɚɱɢ ɨɬ ɞɨɧɨɪɧɵɯ ɜ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ. ɑɟɪɟɡ 10 ɦɢɧ ɫɤɪɟɳɢɜɚɧɢɹ ɫɮɨɪɦɢɪɨɜɚɥɢɫɶ ɤɨɥɨɧɢɢ Leu+- ɢ Thr+-ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ. Ɋɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɵ Lac+ ɩɨɹɜɢɥɢɫɶ ɫɩɭɫɬɹ 15 ɦɢɧ, ɚ ɪɟɤɨɦɛɢɚɧɬɵ Gal+ – ɬɨɥɶɤɨ ɱɟɪɟɡ 25 ɦɢɧ. ȼ ɢɬɨɝɟ ɱɟɪɟɡ 25 ɦɢɧ ɫɤɪɟɳɢɜɚɧɢɹ ɛɵɥɨ ɡɚɪɟɝɢɫɬɪɢɪɨɜɚɧɨ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ ɩɨ ɜɫɟɦ ɚɧɚɥɢɡɢɪɭɟɦɵɦ ɦɚɪɤɟɪɚɦ.

ɇɚ ɨɫɧɨɜɚɧɢɢ ɩɨɥɭɱɟɧɧɵɯ ɞɚɧɧɵɯ ɀɚɤɨɛ ɢ ȼɨɥɶɦɚɧ ɫɞɟɥɚɥɢ ɜɵɜɨɞ,

ɱɬɨ ɩɟɪɟɧɨɫ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚ ɨɬ Hfr-ɞɨɧɨɪɚ ɜ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɟ F–-ɤɥɟɬɤɢ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɨɪɢɟɧɬɢɪɨɜɚɧɧɨ, ɬ. ɟ. ɜ ɬɨɦ ɠɟ ɩɨɪɹɞɤɟ, ɜ ɤɚɤɨɦ ɝɟɧɵ ɪɚɫɩɨɥɨɠɟɧɵ ɧɚ ɯɪɨɦɨɫɨɦɟ. ȼ ɩɪɢɜɟɞɟɧɧɨɦ ɩɪɢɦɟɪɟ ɫɧɚɱɚɥɚ ɩɟɪɟɞɚɟɬɫɹ ɭɱɚɫɬɨɤ thr-leu, ɡɚɬɟɦ ɝɟɧɵ lac-ɨɩɟɪɨɧɚ, ɢ ɜ ɩɨɫɥɟɞɧɸɸ ɨɱɟɪɟɞɶ ɝɟɧɵ gal-ɨɩɟɪɨɧɚ, ɱɬɨ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɟɬ ɥɢɧɟɣɧɨɦɭ ɪɚɫɩɨɥɨɠɟɧɢɸ ɝɟɧɨɜ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɟ. Ɍɨɱɤɚ, ɫ ɤɨɬɨɪɨɣ ɧɚɱɢɧɚɟɬɫɹ ɩɟɪɟɞɚɱɚ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ, ɧɚɡɵɜɚɟɬɫɹ ɬɨɱɤɨɣ ɧɚɱɚɥɚ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɢɥɢ ɨɪɢɞɠɢɧ (ɨɛɨɡɧɚɱɚɟɬɫɹ «ɨri» ɢɥɢ «ɨ»). ɑɟɦ ɛɥɢɠɟ (ɩɪɨɤɫɢɦɚɥɶɧɟɟ) ɝɟɧɵ ɪɚɫɩɨɥɨɠɟɧɵ ɤ ɬɨɱɤɟ ɧɚɱɚɥɚ ɩɟɪɟɧɨɫɚ, ɬɟɦ ɜɵɲɟ ɜɟɪɨɹɬɧɨɫɬɶ ɢɯ ɩɟɪɟɞɚɱɢ ɢ ɱɚɫɬɨɬɚ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɣ ɫ ɝɟɧɨɦɨɦ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ. ɑɟɦ ɞɚɥɶɲɟ (ɞɢɫɬɚɥɶɧɟɟ) ɪɚɫɩɨɥɨɠɟɧɵ ɝɟɧɵ ɨɬ ɬɨɱɤɢ ɨri, ɬɟɦ ɧɢɠɟ ɜɟɪɨɹɬɧɨɫɬɶ ɢɯ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɢ ɜɤɥɸɱɟɧɢɹ ɜ ɝɟɧɨɦ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ (ɪɢɫ. 66).

222

ɉɪɨɤɫɢɦɚɥɶɧɵɟ ɝɟɧɵ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ

0 5 10 15 20 25 Ɇɢɧɭɬɵ

Ɋɢɫ. 66. Ɉɪɢɟɧɬɢɪɨɜɚɧɧɵɣ ɩɟɪɟɧɨɫ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚ

ɉɪɢ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɢ ɀɚɤɨɛɨɦ ɢ ȼɨɥɶɦɚɧɨɦ ɞɨɧɨɪɧɨɝɨ Hfr-ɲɬɚɦɦɚ ɞɪɭɝɨɝɨ ɬɢɩɚ ɛɵɥɨ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɨ, ɱɬɨ ɨɧ ɩɟɪɟɞɚɟɬ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɵɟ ɝɟɧɵ ɜ ɢɧɨɦ ɩɨɪɹɞɤɟ. Ⱦɥɹ ɨɛɴɹɫɧɟɧɢɹ ɩɨɥɭɱɟɧɧɵɯ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɨɜ ɩɨ ɫɤɪɟɳɢɜɚɧɢɸ F+- ɢ Hfr-ɤɥɟɬɨɤ ɫ F–-ɤɥɟɬɤɚɦɢ ɢɫɯɨɞɢɥɢ ɢɡ ɩɪɟɞɩɨɥɨɠɟɧɢɹ ɨ ɬɨɦ, ɱɬɨ ɯɪɨɦɨɫɨɦɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli ɢɦɟɟɬ ɤɨɥɶɰɟɜɭɸ ɫɬɪɭɤɬɭɪɭ, ɝɟɧɵ ɧɚ ɧɟɣ ɪɚɫɩɨɥɚɝɚɸɬɫɹ ɜ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɨɦ ɩɨɪɹɞɤɟ, ɧɨ F-ɮɚɤɬɨɪ ɜ Hfr-ɤɥɟɬɤɚɯ ɧɚɯɨɞɢɬɫɹ ɜ ɢɧɨɦ ɫɨɫɬɨɹɧɢɢ, ɱɟɦ ɜ F+-ɤɥɟɬɤɚɯ.

ȼɩɨɫɥɟɞɫɬɜɢɢ ɛɵɥɨ ɩɨɤɚɡɚɧɨ, ɱɬɨ ɚɤɪɢɞɢɧɨɜɵɣ ɨɪɚɧɠɟɜɵɣ ɫɩɨɫɨɛɟɧ ɷɥɢɦɢɧɢɪɨɜɚɬɶ F-ɮɚɤɬɨɪ, ɬ. ɟ. ɢɫɰɟɥɹɬɶ F+-ɤɥɟɬɤɢ ɨɬ F-ɮɚɤɬɨɪɚ ɢ ɩɪɟɜɪɚɳɚɬɶ ɢɯ ɜ F–-ɤɥɟɬɤɢ. ɉɪɢ ɨɛɪɚɛɨɬɤɟ ɠɟ Hfr-ɤɥɟɬɨɤ F-ɮɚɤɬɨɪ ɧɟ ɷɥɢɦɢɧɢɪɭɟɬɫɹ ɢ, ɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨ, ɜ ɬɚɤɢɯ ɤɥɟɬɤɚɯ ɨɧ ɤɚɤɢɦ-ɬɨ ɨɛɪɚɡɨɦ ɚɫɫɨɰɢɢɪɨɜɚɧ ɫ ɯɪɨɦɨɫɨɦɨɣ. ɉɪɢɫɨɟɞɢɧɹɹɫɶ ɤ ɯɪɨɦɨɫɨɦɟ, ɩɨɥɨɜɨɣ ɮɚɤɬɨɪ ɫɩɨɫɨɛɫɬɜɭɟɬ ɩɟɪɟɧɨɫɭ ɜɫɟɣ ɢɥɢ ɧɟɤɨɬɨɪɨɣ ɱɚɫɬɢ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ, ɚ ɩɨɪɹɞɨɤ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɵɯ ɝɟɧɨɜ ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɬɫɹ ɦɟɫɬɨɦ ɩɪɢɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ ɤ ɯɪɨɦɨɫɨɦɟ F-ɮɚɤɬɨɪɚ.

ȼɧɚɫɬɨɹɳɟɟ ɜɪɟɦɹ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ Hfr-ɲɬɚɦɦɨɜ ɨɛɴɹɫɧɹɸɬ ɦɨɞɟɥɶɸ, ɩɪɟɞɥɨɠɟɧɧɨɣ Ⱥ. Ʉɟɦɩɛɟɥɥɨɦ, ɜ ɤɨɬɨɪɨɣ ɩɨɫɬɭɥɢɪɭɟɬɫɹ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɹ F-ɮɚɤɬɨɪɚ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ. ɋɨɝɥɚɫɧɨ ɷɬɨɣ ɦɨɞɟɥɢ, F-ɮɚɤɬɨɪ, ɢɦɟɸɳɢɣ, ɤɚɤ

ɢɯɪɨɦɨɫɨɦɚ, ɤɨɥɶɰɟɜɭɸ ɫɬɪɭɤɬɭɪɭ, ɜ ɫɜɨɟɦ ɫɨɫɬɚɜɟ ɧɟɫɟɬ ɧɭɤɥɟɨɬɢɞɧɵɟ ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɫɬɢ, ɝɨɦɨɥɨɝɢɱɧɵɟ ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɫɬɹɦ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ. ɂɦɢ ɹɜɥɹɸɬɫɹ IS2-, IS3-ɷɥɟɦɟɧɬɵ ɢ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧ Tn1000. ȼ F-ɮɚɤɬɨɪɟ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɭɸɬ ɞɜɚ IS3-ɷɥɟɦɟɧɬɚ – ɨɞɢɧ IS2-ɷɥɟɦɟɧɬ ɢ ɨɞɢɧ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧ Tn1000, ɚ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɟ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli ɢɦɟɸɬɫɹ ɲɟɫɬɶ ɢɥɢ ɛɨɥɟɟ ɤɨɩɢɣ IS2-ɷɥɟɦɟɧɬɚ, ɞɨ ɩɹɬɢ ɤɨɩɢɣ IS3-ɷɥɟɦɟɧɬɚ ɢ ɧɟɫɤɨɥɶɤɨ ɤɨɩɢɣ Tn1000, ɤɨɬɨɪɵɟ ɦɨɝɭɬ ɥɨɤɚɥɢɡɨɜɚɬɶɫɹ ɜ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɟɟ ɭɱɚɫɬɤɚɯ. Ɂɚ ɫɱɟɬ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ, ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɨɜ F-ɮɚɤɬɨɪɚ ɢ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɝɨɦɨɥɨɝɢɱɧɚɹ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɹ ɫ ɩɨɫɥɟɞɭɸɳɟɣ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɟɣ F-ɮɚɤɬɨɪɚ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ.

ȼɫɜɹɡɢ ɫ ɬɟɦ ɱɬɨ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɟ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli ɢɦɟɟɬɫɹ ɧɟɫɤɨɥɶɤɨ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ ɢ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɨɜ, ɚ ɪɚɫɩɨɥɚɝɚɸɬɫɹ ɨɧɢ ɜ ɪɚɡɧɵɯ ɟɟ ɭɱɚɫɬɤɚɯ, ɜɫɬɪɚɢɜɚɧɢɟ F-ɮɚɤɬɨɪɚ ɦɨɠɟɬ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬɶ ɜ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɭɱɚɫɬɤɚɯ ɝɟɧɨɦɚ (§ ɜ 20 ɝɟɧɧɵɯ ɥɨɤɭɫɚɯ) ɜ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɨɪɢɟɧɬɚɰɢɹɯ ɢ, ɤɚɤ ɫɥɟɞɫɬɜɢɟ ɷɬɨɝɨ,

223

ɦɨɝɭɬ ɨɛɪɚɡɨɜɵɜɚɬɶɫɹ ɪɚɡɧɵɟ ɬɢɩɵ Hfr-ɲɬɚɦɦɨɜ, ɨɬɥɢɱɚɸɳɢɟɫɹ ɞɪɭɝ ɨɬ ɞɪɭɝɚ ɬɨɱɤɨɣ ɧɚɱɚɥɚ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ. ɗɬɨ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɜɫɥɟɞɫɬɜɢɟ ɬɨɝɨ, ɱɬɨ ɝɟɧ ɨri, ɨɩɪɟɞɟɥɹɸɳɢɣ ɬɨɱɤɭ ɧɚɱɚɥɚ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɜ ɲɬɚɦɦɟ Hfr, ɧɚɯɨɞɢɬɫɹ ɜ ɫɨɫɬɚɜɟ F-ɮɚɤɬɨɪɚ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɩɟɪɟɧɨɫ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɭ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɲɬɚɦɦɨɜ Hfr ɦɨɠɟɬ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬɶ ɜ ɪɚɡɧɨɦ ɧɚɩɪɚɜɥɟɧɢɢ, ɢɥɢ ɨɪɢɟɧɬɚɰɢɢ: ɭ ɨɞɧɢɯ – ɩɨ ɱɚɫɨɜɨɣ ɫɬɪɟɥɤɟ, ɭ ɞɪɭɝɢɯ – ɩɪɨɬɢɜ ɱɚɫɨɜɨɣ ɫɬɪɟɥɤɢ, ɱɬɨ ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɬɫɹ ɬɟɦ, ɦɟɠɞɭ ɤɚɤɢɦɢ ɢɡ ɰɟɩɟɣ ȾɇɄ ɮɚɤɬɨɪɚ F ɢ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɩɪɨɢɡɨɲɟɥ ɫɢɧɚɩɫ.

Ȼɵɥɨ ɬɚɤɠɟ ɡɚɦɟɱɟɧɨ, ɱɬɨ ɩɪɢ ɫɤɪɟɳɢɜɚɧɢɢ Hfr-ɤɥɟɬɨɤ ɫ F–-ɤɥɟɬɤɚɦɢ ɩɟɪɟɞɚɱɚ F-ɮɚɤɬɨɪɚ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɨɱɟɧɶ ɪɟɞɤɨ ɢ ɤɥɟɬɤɢ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɨɜ ɩɨɱɬɢ ɜɫɟɝɞɚ ɨɫɬɚɸɬɫɹ ɠɟɧɫɤɢɦɢ. ɉɟɪɟɞɚɱɚ F-ɮɚɤɬɨɪɚ ɧɚɛɥɸɞɚɟɬɫɹ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɬɟɯ ɫɥɭɱɚɹɯ, ɤɨɝɞɚ ɩɪɢ ɫɤɪɟɳɢɜɚɧɢɢ ɮɨɪɦɢɪɭɸɬɫɹ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɵ ɤɚɤ ɩɨ ɩɪɨɤɫɢɦɚɥɶɧɵɦ, ɬɚɤ ɢ ɩɨ ɞɢɫɬɚɥɶɧɵɦ ɦɚɪɤɟɪɚɦ, ɬ. ɟ. ɤɨɝɞɚ ɩɟɪɟɞɚɟɬɫɹ ɜɫɹ ɯɪɨɦɨɫɨɦɚ ɞɨɧɨɪɚ. Ɉɞɧɚɤɨ ɩɟɪɟɞɚɱɚ ɜɫɟɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ – ɫɨɛɵɬɢɟ ɜɟɫɶɦɚ ɪɟɞɤɨɟ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɜ ɦɧɨɝɨɱɢɫɥɟɧɧɵɯ ɢɫɫɥɟɞɨɜɚɧɢɹɯ ɩɨɤɚɡɚɧɨ, ɱɬɨ ɜɨɡɦɨɠɧɵ ɫɥɭɱɚɣɧɵɟ ɪɚɡɪɵɜɵ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɟɟ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɢɡ ɦɭɠɫɤɨɣ ɤɥɟɬɤɢ ɜ ɠɟɧɫɤɭɸ, ɢ ɞɢɫɬɚɥɶɧɵɣ ɤɨɧɟɰ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɧɟ ɜɯɨɞɢɬ ɜ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɭɸ ɤɥɟɬɤɭ. ɇɚ ɨɫɧɨɜɚɧɢɢ ɜɵɲɟɢɡɥɨɠɟɧɧɵɯ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɨɜ ɛɵɥɨ ɜɵɫɤɚɡɚɧɨ ɩɪɟɞɩɨɥɨɠɟɧɢɟ, ɱɬɨ ɩɪɢ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɨɧɧɨɦ ɩɟɪɟɧɨɫɟ ɪɚɡɪɵɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɜ ɩɪɟɞɟɥɚɯ ɝɟɧɨɦɚ F-ɮɚɤɬɨɪɚ ɢ ɟɝɨ ɱɚɫɬɶ ɫ ɫɚɣɬɨɦ ɨri ɧɚɯɨɞɢɬɫɹ ɜ ɧɚɱɚɥɶɧɨɦ ɭɱɚɫɬɤɟ ɩɟɪɟɞɚɸɳɟɣɫɹ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɲɬɚɦɦɚ Hfr, ɚ ɞɪɭɝɚɹ ɱɚɫɬɶ – ɧɚ ɟɟ ɞɢɫɬɚɥɶɧɨɦ ɭɱɚɫɬɤɟ. ɗɬɨ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɬɨɦɭ, ɱɬɨ ɩɪɢ ɫɤɪɟɳɢɜɚɧɢɢ Hfr-ɲɬɚɦɦɨɜ ɫ F–-ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɵ ɩɨ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɵɦ ɦɚɪɤɟɪɚɦ (ɱɚɫɬɨɬɚ ɢɯ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɧɢɹ ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɬɫɹ ɪɚɫɩɨɥɨɠɟɧɢɟɦ ɞɚɧɧɨɝɨ ɦɚɪɤɟɪɚ ɨɬ ɬɨɱɤɢ ɧɚɱɚɥɚ ɩɟɪɟɧɨɫɚ), ɜ ɨɫɧɨɜɧɨɦ ɧɟ ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɟ ɜ ɫɜɨɟɦ ɝɟɧɨɦɟ F-ɮɚɤɬɨɪɚ (F–-ɤɥɟɬɤɢ).

Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɦɨɠɧɨ ɫɱɢɬɚɬɶ, ɱɬɨ ɜ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɫɨɫɬɨɹɧɢɹ F-ɮɚɤɬɨɪɚ ɪɚɡɥɢɱɚɸɬ ɞɜɚ ɬɢɩɚ ɞɨɧɨɪɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ:

x F+-ɞɨɧɨɪɵ, ɭ ɤɨɬɨɪɵɯ F-ɮɚɤɬɨɪ ɧɚɯɨɞɢɬɫɹ ɜ ɚɜɬɨɧɨɦɧɨɦ ɨɬ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɫɨɫɬɨɹɧɢɢ. ɉɪɢ ɫɤɪɟɳɢɜɚɧɢɢ F+-ɞɨɧɨɪɨɜ ɫ F–-ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɚɦɢ ɩɟ-

x ɞɨɧɨɪɵ Hfr-ɬɢɩɚ, ɭ ɤɨɬɨɪɵɯ F-ɮɚɤɬɨɪ ɢɧɬɟɝɪɢɪɨɜɚɧ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ. ɉɪɢ ɫɤɪɟɳɢɜɚɧɢɢ Hfr-ɞɨɧɨɪɨɜ ɫ F–-ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɚɦɢ ɩɟɪɟɞɚɸɬɫɹ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɵɟ ɝɟɧɵ ɫ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɨɜ:

ƃHfr × ƂF– ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɵ ɩɨ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɵɦ ɦɚɪɤɟɪɚɦ F–-ɬɢɩɚ. ɂɧɬɟɝɪɚɰɢɹ F-ɮɚɤɬɨɪɚ ɜ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɭɸ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ ɨɛɪɚɬɢɦɚ. F-ɮɚɤ- ɬɨɪ ɦɨɠɟɬ ɢɫɤɥɸɱɚɬɶɫɹ ɢɡ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ, ɢ ɜ ɷɬɨɦ ɫɥɭɱɚɟ ɤɥɟɬɤɚ Hfr ɫɬɚɧɨɜɢɬɫɹ F+-ɤɥɟɬɤɨɣ. ɉɪɨɰɟɫɫ ɜɵɪɟɡɚɧɢɹ, ɢɥɢ ɷɤɫɰɢɡɢɢ, F-ɮɚɤɬɨɪɚ ɩɪɨɢɫɯɨ-

224

ɞɢɬ ɩɪɢɦɟɪɧɨ ɫ ɬɚɤɨɣ ɠɟ ɱɚɫɬɨɬɨɣ, ɱɬɨ ɢ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɹ. ɉɪɢ ɩɪɚɜɢɥɶɧɨɣ ɷɤɫɰɢɡɢɢ ɪɚɡɪɵɜ ɢ ɜɨɫɫɨɟɞɢɧɟɧɢɟ ɦɨɥɟɤɭɥ ȾɇɄ ɩɪɨɢɫɯɨɞɹɬ ɜ ɬɨɦ ɠɟ ɭɱɚɫɬɤɟ, ɱɬɨ ɢ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɹ. Ɉɞɧɚɤɨ ɜ ɪɟɞɤɢɯ ɫɥɭɱɚɹɯ ɦɨɠɟɬ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬɶ ɧɟɩɪɚɜɢɥɶɧɚɹ ɷɤɫɰɢɡɢɹ F-ɮɚɤɬɨɪɚ ɢɡ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ, ɱɬɨ ɫɜɹɡɚɧɨ ɫ ɧɟɡɚɤɨɧɧɨɣ ɢɥɢ ɡɚɩɪɟɳɟɧɧɨɣ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɟɣ, ɜɨɡɧɢɤɚɸɳɟɣ ɦɟɠɞɭ ɧɟɝɨɦɨɥɨɝɢɱɧɵɦɢ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɦɢ ɭɱɚɫɬɤɚɦɢ ɩɨɥɨɜɨɝɨ ɮɚɤɬɨɪɚ ɢ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ. ȼ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɬɚɤɨɝɨ ɩɪɨɰɟɫɫɚ ɧɟɡɚɤɨɧɧɨɣ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɢ ɜ ɫɨɫɬɚɜ ɩɨɥɨɜɨɝɨ ɮɚɤɬɨɪɚ ɜɤɥɸɱɚɟɬɫɹ ɮɪɚɝɦɟɧɬ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ. F-ɮɚɤɬɨɪɵ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɟ ɮɪɚɝɦɟɧɬɵ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɨɣ ȾɇɄ, ɩɨ-ɥɭɱɢɥɢ ɧɚɡɜɚɧɢɟ Fƍ-ɮɚɤɬɨɪɨɜ, ɚ ɲɬɚɦɦɵ ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɟ ɬɚɤɢɟ Fƍ-ɮɚɤɬɨɪɵ – Fƍ-ɞɨ-

ɧɨɪɚɦɢ ɢɥɢ ɞɨɧɨɪɚɦɢ ɩɪɨɦɟɠɭɬɨɱɧɨɝɨ ɬɢɩɚ.

ɉɟɪɜɵɣ F/-ɞɨɧɨɪ ɛɵɥ ɩɨɥɭɱɟɧ Ɏ. ɀɚɤɨɛɨɦ ɢ ȿ. Ⱥɞɟɥɶɛɟɪɝɨɦ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli. Ʉɥɟɬɤɢ ɷɬɨɝɨ ɲɬɚɦɦɚ ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɚɜɬɨɧɨɦɧɨ ɥɨɤɚɥɢɡɨɜɚɧɧɵɣ ɩɨɥɨɜɨɣ ɮɚɤɬɨɪ, ɜ ɫɨɫɬɚɜ ɤɨɬɨɪɨɝɨ ɜɤɥɸɱɟɧɵ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɵɟ ɝɟɧɵ lac-ɨɩɟ- ɪɨɧɚ, ɜ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɟ lac-ɨɩɟɪɨɧ ɨɬɫɭɬɫɬɜɭɟɬ (ɪɢɫ. 67).

Ȼ

ȼ

Ɋɢɫ. 67. ɋɯɟɦɚ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ Fƍlac+-ɞɨɧɨɪɨɜ ɩɪɨɦɟɠɭɬɨɱɧɨɝɨ ɬɢɩɚ:

Ⱥ– F-ɮɚɤɬɨɪ, ɜɤɥɸɱɟɧɧɵɣ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ Hfr-ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɦɟɠɞɭ ɝɟɧɨɦ ton ɢ lac-ɨɩɟɪɨɧɨɦ;

Ȼ– ɩɪɢ «ɜɵɪɟɡɤɟ» F-ɮɚɤɬɨɪɚ ɨɛɪɚɡɭɟɬɫɹ ɧɟɩɪɚɜɢɥɶɧɚɹ ɩɟɬɥɹ, ɜɨɜɥɟɤɚɸɳɚɹ ɭɱɚɫɬɨɤ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɫ lac-ɨɩɟɪɨɧɨɦ; ȼ – ɨɛɪɚɡɨɜɚɜɲɚɹɫɹ ɤɨɥɶɰɟɜɚɹ ȾɇɄ Fƍ-ɮɚɤɬɨɪɚ ɫɨɞɟɪɠɢɬ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɣ lac-ɨɩɟɪɨɧ. ȼ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɟ ɷɬɨɬ ɨɩɟɪɨɧ ɨɬɫɭɬɫɬɜɭɟɬ

ȼɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɢɢ ɫ ɜɟɥɢɱɢɧɨɣ ɮɪɚɝɦɟɧɬɚ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ, ɢɧɬɟɝɪɢɪɨɜɚɧɧɨɝɨ ɜ ɫɨɫɬɚɜ Fƍ-ɮɚɤɬɨɪɚ, ɪɚɡɥɢɱɚɸɬ ɦɚɥɵɟ ɢ ɛɨɥɶɲɢɟ Fƍ-ɮɚɤɬɨɪɵ. Ɇɚɥɵɟ Fƍ-ɮɚɤɬɨɪɵ ɧɟɫɭɬ ɜ ɫɜɨɟɦ ɫɨɫɬɚɜɟ ɨɞɢɧ ɝɟɧ, ɛɨɥɶɲɢɟ – ɞɨ ɩɨɥɨɜɢɧɵ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ.

Fƍ-ɮɚɤɬɨɪɵ, ɤɚɤ ɢ ɨɛɵɱɧɵɟ F-ɮɚɤɬɨɪɵ, ɫ ɜɵɫɨɤɨɣ ɷɮɮɟɤɬɢɜɧɨɫɬɶɸ ɩɟɪɟɞɚɸɬɫɹ ɩɪɢ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ F–-ɤɥɟɬɤɚɦ. ɉɪɢ ɷɬɨɦ ɨɧɢ ɫ ɜɵɫɨɤɨɣ ɱɚɫɬɨɬɨɣ ɩɟɪɟɧɨɫɹɬ ɜ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ ɢ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɟ ɝɟɧɵ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɜɤɥɸɱɟɧɵ ɜ ɢɯ ɫɨɫɬɚɜ. Ɍɚɤɨɣ ɬɢɩ ɩɟɪɟɞɚɱɢ ɝɟɧɨɜ ɩɨɥɭɱɢɥ ɧɚɡɜɚɧɢɟ ɫɟɤ-

225

ɫɞɭɤɰɢɢ ɢɥɢ F-ɞɭɤɰɢɢ, ɱɬɨ ɫɯɟɦɚɬɢɱɧɨ ɦɨɠɧɨ ɢɡɨɛɪɚɡɢɬɶ ɫɥɟɞɭɸɳɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ:

ƃFƍlac+ x Ƃ F– lac– lac–/ Fƍlac+

ȼɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɫɤɪɟɳɢɜɚɧɢɹ ɬɚɤɨɝɨ ɬɢɩɚ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɚɹ ɤɥɟɬɤɚ ɩɪɢɨɛɪɟɬɚɟɬ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɤ ɫɛɪɚɠɢɜɚɧɢɸ ɥɚɤɬɨɡɵ ɢ ɧɟɫɟɬ ɚɥɥɟɥɶ ɤɚɤ lac+ (ɧɚɯɨɞɢɬɫɹ ɜ ɫɨɫɬɚɜɟ Fƍ-ɮɚɤɬɨɪɚ), ɬɚɤ ɢ ɚɥɥɟɥɶ lac– (ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɟ). Ʉɥɟɬɤɢ, ɜ ɤɨɬɨɪɵɯ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɟ ɧɭɤɥɟɨɬɢɞɧɵɟ ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɵ

ɜɞɜɨɣɧɨɦ ɧɚɛɨɪɟ – ɜ ɫɨɫɬɚɜɟ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɢ ɜ Fƍ-ɮɚɤɬɨɪɟ, ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɝɟɬɟɪɨɝɟɧɨɬɚɦɢ. ɍ ɧɢɯ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɚ ɩɨɜɵɲɟɧɧɚɹ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɤ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɸ Hfr-ɤɥɟɬɨɤ. ɉɪɢ ɷɬɨɦ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɹ Fƍ-ɮɚɤɬɨɪɚ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɜ ɨɛɥɚɫɬɢ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ, ɝɨɦɨɥɨɝɢɱɧɨɣ ɮɪɚɝɦɟɧɬɭ, ɜɤɥɸɱɟɧɧɨɦɭ ɜ ɫɨɫɬɚɜ Fƍ-ɮɚɤɬɨɪɚ. Ɉɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɝɨɦɨɥɨɝɢɱɧɚɹ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɹ ɢ Fƍ-ɮɚɤɬɨɪ ɜɤɥɸɱɚɟɬɫɹ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ. Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɧɚɥɢɱɢɟ ɧɟɛɨɥɶɲɨɣ ɱɚɫɬɢ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɨɝɨ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚ ɜ Fƍ-ɮɚɤɬɨɪɟ ɫɨɨɛɳɚɟɬ ɟɦɭ ɬɚɤ ɧɚɡɵɜɚɟɦɵɣ «ɢɧɫɬɢɧɤɬ ɞɨɦɚ» ɜ ɨɬɧɨɲɟɧɢɢ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɝɨ ɭɱɚɫɬɤɚ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ, ɬ. ɟ.

ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɟɧɢɟ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɢ ɜɫɟɝɞɚ ɜ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɨɦ ɦɟɫɬɟ. ȼ ɩɪɨɬɢɜɨɩɨɥɨɠɧɨɫɬɶ ɷɬɨɦɭ, F-ɮɚɤɬɨɪ F+-ɤɥɟɬɤɢ ɧɟ ɢɦɟɟɬ ɩɪɟɞɩɨɱɬɢɬɟɥɶɧɨɝɨ ɦɟɫɬɚ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ ɫ ɯɪɨɦɨɫɨɦɨɣ.

Fƍ-ɮɚɤɬɨɪɵ, ɤɚɤ ɢ F-ɮɚɤɬɨɪɵ, ɦɨɝɭɬ ɫɩɨɧɬɚɧɧɨ ɭɬɪɚɱɢɜɚɬɶɫɹ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɦɢ ɤɥɟɬɤɚɦɢ, ɢ ɬɨɝɞɚ ɤɥɟɬɤɢ ɦɭɠɫɤɨɝɨ ɬɢɩɚ ɩɪɟɜɪɚɳɚɸɬɫɹ ɜ ɤɥɟɬɤɢ ɠɟɧɫɤɨɝɨ ɬɢɩɚ. ɑɚɫɬɨɬɭ ɷɥɢɦɢɧɚɰɢɢ ɦɨɠɧɨ ɭɜɟɥɢɱɢɬɶ, ɞɟɣɫɬɜɭɹ ɧɚ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɪɹɞɨɦ ɜɟɳɟɫɬɜ, ɬɚɤɢɯ ɤɚɤ ɚɤɪɢɞɢɧɨɜɵɟ ɤɪɚɫɢɬɟɥɢ, ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤ ɪɢɮɚɦɩɢɰɢɧ, ɬɢɦɢɧɨɜɨɟ ɝɨɥɨɞɚɧɢɟ ɢ ɬ. ɩ.

Ɇɟɯɚɧɢɡɦ ɩɟɪɟɞɚɱɢ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚ ɩɪɢ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ

ɇɚ ɩɟɪɜɵɯ ɷɬɚɩɚɯ ɩɨɫɥɟ ɫɦɟɲɢɜɚɧɢɹ ɞɨɧɨɪɧɵɯ ɢ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɫɥɭɱɚɣɧɵɯ ɤɨɧɬɚɤɬɨɜ ɮɨɪɦɢɪɭɸɬɫɹ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɨɧɧɵɟ ɩɚɪɵ. Ʉɨɧɬɚɤɬɵ ɤɥɟɬɨɤ ɛɟɫɩɨɪɹɞɨɱɧɵ, ɬɚɤ ɤɚɤ, ɩɨ-ɜɢɞɢɦɨɦɭ, ɧɟ ɫɭɳɟɫɬɜɭɟɬ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɯ ɮɚɤɬɨɪɨɜ, ɨɛɭɫɥɨɜɥɢɜɚɸɳɢɯ ɩɪɢɬɹɠɟɧɢɟ ɦɟɠɞɭ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ ɩɪɨɬɢɜɨɩɨɥɨɠɧɵɯ ɩɨɥɨɜ. Ɉɞɧɚɤɨ ɭɫɬɚɧɨɜɥɟɧɨ, ɱɬɨ ɫɤɨɪɨɫɬɶ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ ɜ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɯ ɩɪɟɞɟɥɚɯ ɩɪɨɩɨɪɰɢɨɧɚɥɶɧɚ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. ɉɨɷɬɨɦɭ ɞɥɹ ɫɤɪɟɳɢɜɚɧɢɹ ɛɟɪɭɬ ɤɭɥɶɬɭɪɵ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɫ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɟɣ 5·107–5·108 ɤɥ/ɦɥ. Ɉɛɵɱɧɨ ɞɨɧɨɪɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɜ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɨɧɧɨɣ ɫɦɟɫɢ ɫɨɞɟɪɠɢɬɫɹ ɩɪɢɦɟɪɧɨ ɜ 10 ɪɚɡ ɦɟɧɶɲɟ, ɱɟɦ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɯ.

ɉɟɪɟɧɨɫ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚ ɨɬ ɞɨɧɨɪɚ ɤ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɭ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɬɨɦ ɫɥɭɱɚɟ, ɤɨɝɞɚ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɷɮɮɟɤɬɢɜɧɵɟ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɨɧɧɵɟ ɩɚɪɵ. ɋ ɩɨɦɨɳɶɸ ɷɥɟɤɬɪɨɧɧɨɝɨ ɦɢɤɪɨɫɤɨɩɚ ɩɨɤɚɡɚɧɨ, ɱɬɨ ɦɟɠɞɭ ɤɥɟɬɤɚɦɢ ɜ ɬɚɤɢɯ ɩɚɪɚɯ ɨɛɪɚɡɭɟɬɫɹ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɨɧɧɵɣ ɦɨɫɬɢɤ. ɋɬɪɭɤɬɭɪɵ,

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ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɤɨɬɨɪɵɯ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɟɬɫɹ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɷɮɮɟɤɬɢɜɧɵɯ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɨɧɧɵɯ ɩɚɪ, ɛɵɥɢ ɨɬɤɪɵɬɵ ɩɨɫɥɟ ɜɵɞɟɥɟɧɢɹ F-ɞɨɧɨɪɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɨɜ (ɮɚɝɨɜ, ɪɟɩɪɨɞɭɰɢɪɭɸɳɢɯɫɹ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɯ F-ɮɚɤɬɨɪ), ɩɟɪɜɵɣ ɬɚɤɨɣ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝ ɛɵɥ ɜɵɞɟɥɟɧ ɜ 1960 ɝ. ɢɡ ɫɬɨɱɧɵɯ ɜɨɞ. ɗɬɨ ɊɇɄ-ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɣ ɢɤɨɫɚɷɞɪɢɱɟɫɤɢɣ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝ f2 ɤɢɲɟɱɧɨɣ ɩɚɥɨɱɤɢ. Ʉɪɨɦɟ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɚ f2, ɤ F-ɞɨɧɨɪɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɦ ɮɚɝɚɦ E. coli ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ f1, MS2, Qȕ, R17 ɢ ɞɪ. ɂɡ ɧɢɯ ɮɚɝ f1 ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɧɢɬɟɜɢɞɧɵɦ ȾɇɄ-ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɦ, ɚ ɜɫɟ ɨɫɬɚɥɶɧɵɟ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɤ ɊɇɄ-ɫɨɞɟɪ- ɠɚɳɢɦ ɢɤɨɫɚɷɞɪɢɱɟɫɤɢɦ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɚɦ. ȼ ɨɬɥɢɱɢɟ ɨɬ ɜɫɟɯ ɢɡɜɟɫɬɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɨɜ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɚɞɫɨɪɛɢɪɭɸɬɫɹ ɧɚ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɫɬɟɧɤɟ, ɷɬɢ ɜɢɪɭɫɵ ɚɞɫɨɪɛɢɪɭɸɬɫɹ ɧɚ ɩɨɥɨɜɵɯ ɜɨɪɫɢɧɤɚɯ, ɢɥɢ F-ɩɢɥɹɯ.

ɉɨɥɨɜɵɟ ɩɢɥɢ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɬ ɜɡɚɢɦɧɨɟ ɭɡɧɚɜɚɧɢɟ ɩɪɢ ɤɨɧɬɚɤɬɟ ɞɨɧɨɪɧɵɯ ɢ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ. Ɉɧɢ ɩɪɢɤɪɟɩɥɹɸɬɫɹ ɤ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɦ ɪɟɰɟɩɬɨɪɚɦ, ɧɚɯɨɞɹɳɢɦɫɹ ɧɚ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ. Ȼɥɚɝɨɞɚɪɹ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɢ ɩɨɥɨɜɵɯ ɩɢɥɟɣ ɫɨɤɪɚɳɚɬɶɫɹ, ɤɥɟɬɤɢ ɞɨɧɨɪɚ ɢ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɚ ɜɫɬɭɩɚɸɬ ɜ ɤɨɧɬɚɤɬ «ɤɥɟɬɨɱɧɚɹ ɫɬɟɧɤɚ ɤ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɫɬɟɧɤɟ», ɚ ɡɚɬɟɦ ɦɟɠɞɭ ɤɥɟɬɤɚɦɢ ɜɨɡɧɢɤɚɟɬ ɛɨɥɟɟ ɫɥɨɠɧɨɟ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ – ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɨɧɧɵɣ ɦɨɫɬɢɤ, ɩɨ ɤɨɬɨɪɨɦɭ ȾɇɄ ɩɟɪɟɯɨɞɢɬ ɢɡ ɤɥɟɬɤɢ-ɞɨɧɨɪɚ ɜ ɤɥɟɬɤɭ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɚ (ɪɢɫ. 68).

Ɋɢɫ. 68. ɉɨɞɤɪɚɲɟɧɧɚɹ ɦɢɤɪɨɮɨɬɨɝɪɚɮɢɹ ɤɨɧɴɸɝɢɪɭɸɳɢɯ ɤɥɟɬɨɤ E. coli (ɢɡ www.DennisKunkel.com)

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