microbiology_konspekt_lysak_2008

ɋɨɟɞɢɧɹɬɶ ɢɥɢ ɫɲɢɜɚɬɶ ɮɪɚɝɦɟɧɬɵ ȾɇɄ ɦɨɠɧɨ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɩɨɥɢɧɭɤɥɟɨɬɢɞɥɢɝɚɡ.

ȼɜɨɞɢɬɶ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɧɵɟ ɦɨɥɟɤɭɥɵ ȾɇɄ ɦɨɠɧɨ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɢ. Ɋɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɧɨɣ ȾɇɄ ɨɛɪɚɛɚɬɵɜɚɸɬ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ (ɤɥɟɬɤɢ, ɜ ɤɨɬɨɪɵɟ ɤɥɨɧɢɪɭɟɬɫɹ ɧɭɠɧɵɣ ɝɟɧ) ɢ ɱɟɪɟɡ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɣ ɩɪɨɦɟɠɭɬɨɤ ɜɪɟɦɟɧɢ ɜɵɞɟɪɠɢɜɚɧɢɹ ɩɪɢ ɨɩɬɢɦɚɥɶɧɨɣ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɟ ɫɦɟɫɶ ɜɵɫɟɜɚɸɬ ɧɚ ɫɟɥɟɤɬɢɜɧɭɸ ɫɪɟɞɭ, ɩɨɡɜɨɥɹɸɳɭɸ ɨɬɨɛɪɚɬɶ ɩɨ ɮɟɧɨɬɢɩɭ ɤɥɨɧɵ, ɜɨɫɩɪɢɧɹɜɲɢɟ ɩɥɚɡɦɢɞɭ.

ɋɯɟɦɚ ɷɤɫɩɟɪɢɦɟɧɬɚ ɩɨ ɤɨɧɫɬɪɭɢɪɨɜɚɧɢɸ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɧɨɣ ȾɇɄ ɢ ɤɥɨɧɢɪɨɜɚɧɢɸ ɝɟɧɨɜ ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɚ ɧɚ ɪɢɫ. 77.

R-ɩɥɚɡɦɢɞɚ

ɑɭɠɟɪɨɞɧɚɹ ȾɇɄ c ɢɧɬɟɪɟɫɭɸɳɢɦ ɝɟɧɨɦ

Ƚɟɧ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨ-

ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ

ɋɚɣɬɵ ɪɚɡɪɟɡɚɧɢɹ ɞɥɹ ɪɟɫɬɪɢɤɬɚɡɵ

ɋɦɟɲɢɜɚɧɢɟ, ɨɛɪɚɛɨɬɤɚ ɥɢɝɚɡɨɣ

Ɋɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɧɚɹ ȾɇɄ

Ɍɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɹ

Ȼɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɚɹ ɯɪɨɦɨɫɨɦɚ

Ʉɥɨɧɢɪɨɜɚɧɢɟ

Ʉɥɨɧ

Ɋɢɫ. 77. ɉɨɥɭɱɟɧɢɟ ɢ ɤɥɨɧɢɪɨɜɚɧɢɟ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɧɨɣ ȾɇɄ

Ɇɟɬɨɞ ɤɥɨɧɢɪɨɜɚɧɢɹ ɧɚɲɟɥ ɲɢɪɨɤɨɟ ɩɪɢɦɟɧɟɧɢɟ. ɋ ɟɝɨ ɩɨɦɨɳɶɸ ɦɨɠɧɨ ɩɨɥɭɱɚɬɶ ɦɢɤɪɨɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɦ ɩɭɬɟɦ ɩɪɨɞɭɤɬɵ, ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɳɢɟɫɹ

248

ɱɟɥɨɜɟɤɨɦ. ȼ ɧɚɫɬɨɹɳɟɟ ɜɪɟɦɹ ɪɚɡɪɚɛɨɬɚɧɵ ɦɟɬɨɞɵ ɦɢɤɪɨɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɨɝɨ ɩɨɥɭɱɟɧɢɹ ɝɨɪɦɨɧɚ ɢɧɫɭɥɢɧɚ, ɜ ɤɨɬɨɪɨɦ ɧɭɠɞɚɸɬɫɹ ɛɨɥɶɧɵɟ ɞɢɚɛɟɬɨɦ. Ɋɚɧɶɲɟ ɟɝɨ ɩɨɥɭɱɚɥɢ ɩɭɬɟɦ ɷɤɫɬɪɚɝɢɪɨɜɚɧɢɹ ɢɡ ɩɨɞɠɟɥɭɞɨɱɧɵɯ ɠɟɥɟɡ ɤɨɪɨɜ, ɫɜɢɧɟɣ, ɱɬɨ ɨɱɟɧɶ ɫɥɨɠɧɨ ɢ ɞɨɪɨɝɨ. Ɋɚɡɪɚɛɨɬɚɧɵ ɦɟɬɨɞɵ ɩɨɥɭɱɟɧɢɹ ɢɧɬɟɪɮɟɪɨɧɨɜ – ɛɟɥɤɨɜ, ɨɛɥɚɞɚɸɳɢɯ ɚɧɬɢɜɢɪɭɫɧɵɦ ɞɟɣɫɬɜɢɟɦ; ɫɨɦɚɬɨɫɬɚɬɢɧɚ – ɝɨɪɦɨɧɚ ɪɨɫɬɚ ɢ ɞɪ. Ƚɟɧɵ, ɞɟɬɟɪɦɢɧɢɪɭɸɳɢɟ ɫɢɧɬɟɡ ɷɬɢɯ ɜɟɳɟɫɬɜ, ɤɥɨɧɢɪɨɜɚɧɵ ɜ ɨɫɧɨɜɧɨɦ ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ E. coli.

7.9. Ɋɟɝɭɥɹɰɢɹ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ

Ʉɥɟɬɤɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli ɫɨɞɟɪɠɢɬ ɨɤɨɥɨ 107 ɦɨɥɟɤɭɥ ɛɟɥɤɚ. Ɉɞɧɚɤɨ, ɜ ȾɇɄ ɷɬɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɡɚɲɢɮɪɨɜɚɧɚ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɹ ɨ ɫɬɪɭɤɬɭɪɟ ɩɪɢɦɟɪɧɨ 3 ɬɵɫ. ɪɚɡɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ. ȿɫɥɢ ɛɵ ɜɫɟ 3 ɬɵɫ. ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɯ ɝɟɧɨɜ ɪɚɛɨɬɚɥɢ ɨɞɢɧɚɤɨɜɨ ɷɮɮɟɤɬɢɜɧɨ, ɬ. ɟ. ɜɫɟ ɬɢɩɵ ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ ɫɢɧɬɟɡɢɪɨɜɚɥɢɫɶ ɜ ɨɞɢɧɚɤɨɜɨɦ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɟ, ɬɨ ɤɚɠɞɚɹ ɤɥɟɬɤɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli ɫɨɞɟɪɠɚɥɚ ɛɵ ɨɤɨɥɨ 3 ɬɵɫ. ɤɨɩɢɣ ɤɚɠɞɨɣ ɛɟɥɤɨɜɨɣ ɦɨɥɟɤɭɥɵ, ɡɚɤɨɞɢɪɨɜɚɧɧɨɣ ɜ ɟɟ ɝɟɧɨɦɟ. Ɉɞɧɚɤɨ ɚɧɚɥɢɡ ɨɬɧɨɫɢɬɟɥɶɧɨɝɨ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɚ ɪɚɡɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ ɜ ɤɥɟɬɤɟ ɧɚ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɯ ɫɬɚɞɢɹɯ ɪɨɫɬɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɩɨɤɚɡɚɥ, ɱɬɨ ɫɨɞɟɪɠɚɧɢɟ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɢɡ ɧɢɯ ɧɟ ɩɪɟɜɵɲɚɟɬ 10 ɦɨɥɟɤɭɥ ɧɚ ɤɥɟɬɤɭ, ɜ ɬɨ ɜɪɟɦɹ ɤɚɤ ɫɨɞɟɪɠɚɧɢɟ ɞɪɭɝɢɯ ɜɢɞɨɜ ɛɟɥɤɨɜ ɞɨɯɨɞɢɬ ɞɨ 500 ɬɵɫ. ɦɨɥɟɤɭɥ ɧɚ ɤɥɟɬɤɭ. ɗɬɨ ɫɜɢɞɟɬɟɥɶɫɬɜɭɟɬ ɨ ɬɨɦ, ɱɬɨ ɜ ɤɥɟɬɤɟ E. coli ɪɚɡɥɢɱɧɵɟ ɛɟɥɤɢ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬɫɹ ɧɟ ɜ ɨɞɢɧɚɤɨɜɵɯ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɚɯ, ɬ. ɟ. ɧɟ ɜɫɟ ɝɟɧɵ ɤɥɟɬɤɢ ɜ ɨɞɧɨ ɢ ɬɨ ɠɟ ɜɪɟɦɹ ɷɤɫɩɪɟɫɫɢɪɭɸɬɫɹ ɨɞɢɧɚɤɨɜɨ ɷɮɮɟɤɬɢɜɧɨ. ɋɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨ, ɫɭɳɟɫɬɜɭɸɬ ɦɟɯɚɧɢɡɦɵ, ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɳɢɟ ɪɟɝɭɥɹɰɢɸ ɛɢɨɯɢɦɢɱɟɫɤɨɣ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ.

ȼ ɧɚɱɚɥɟ ɏɏ ɜ. ɛɵɥɨ ɜɵɹɫɧɟɧɨ, ɱɬɨ ɮɟɪɦɟɧɬɚɬɢɜɧɵɟ ɫɜɨɣɫɬɜɚ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɡɚɜɢɫɹɬ ɨɬ ɬɨɝɨ, ɧɚ ɤɚɤɨɣ ɫɪɟɞɟ ɨɧɢ ɛɵɥɢ ɜɵɪɚɳɟɧɵ, ɬ. ɟ. ɤɥɟɬɤɢ ɦɨɠɧɨ «ɬɪɟɧɢɪɨɜɚɬɶ» ɢɥɢ «ɜɨɫɩɢɬɵɜɚɬɶ». ȿɫɥɢ ɞɪɨɠɠɢ ɜɵɪɚɳɢɜɚɬɶ ɜ ɫɪɟɞɟ ɫ ɥɚɤɬɨɡɨɣ, ɬɨ ɨɧɢ ɭɬɢɥɢɡɢɪɭɸɬ ɟɟ ɡɚ ɫɱɟɬ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɥɚɤɬɨɡɧɨɝɨ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ. ɉɪɢ ɩɟɪɟɧɨɫɟ ɞɪɨɠɠɟɣ ɜ ɫɪɟɞɭ ɫ ɝɥɸɤɨɡɨɣ ɷɬɢ ɮɟɪɦɟɧɬɵ ɢɫɱɟɡɚɸɬ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɜ ɧɢɯ ɨɬɩɚɞɚɟɬ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨɫɬɶ, ɢ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬɫɹ ɮɟɪɦɟɧɬɵ ɝɥɸɤɨɡɧɨɝɨ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ, ɱɬɨ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɟɬ ɭɬɢɥɢɡɚɰɢɸ ɝɥɸɤɨɡɵ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɢɫɬɨɱɧɢɤɚ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɢ ɷɧɟɪɝɢɢ. ȼ 1930-ɟ ɝɨɞɵ ɏ. Ʉɚɪɫɬɪɟɦ, ɢɡɭɱɢɜ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɪɹɞɚ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɭɝɥɟɜɨɞɧɨɝɨ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɪɚɡɞɟɥɢɥ ɢɯ ɧɚ ɞɜɚ ɤɥɚɫɫɚ: ɚɞɚɩɬɢɜɧɵɟ ɮɟɪɦɟɧɬɵ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɢɢ ɫɜɨɟɝɨ ɫɭɛɫɬɪɚɬɚ ɜ ɫɪɟɞɟ, ɢ ɤɨɧɫɬɢɬɭɬɢɜɧɵɟ ɮɟɪɦɟɧɬɵ, ɨɛɪɚɡɭɸɳɢɟɫɹ ɧɟɡɚɜɢɫɢɦɨ ɨɬ ɫɨɫɬɚɜɚ ɫɪɟɞɵ.

Ɉɞɧɢɦ ɢɡ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli, ɨɬɧɟɫɟɧɧɵɯ ɤ ɤɥɚɫɫɭ ɚɞɚɩɬɢɜɧɵɯ, ɹɜɥɹɟɬɫɹ ȕ-ɝɚɥɚɤɬɨɡɢɞɚɡɚ. ɗɬɨɬ ɮɟɪɦɟɧɬ ɤɚɬɚɥɢɡɢɪɭɟɬ ɪɟɚɤɰɢɸ ɝɢɞ-

249

ɗɮɮɟɤɬɨɪɚɦɢ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɤɨɧɟɱɧɵɟ ɩɪɨɞɭɤɬɵ ɞɚɧɧɨɝɨ ɦɟɬɚɛɨɥɢɱɟɫɤɨɝɨ ɩɭɬɢ, ɫɭɛɫɬɪɚɬɵ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɤɨɧɟɱɧɵɟ ɩɪɨɞɭɤɬɵ ɪɨɞɫɬɜɟɧɧɵɯ ɦɟɬɚɛɨɥɢɱɟɫɤɢɯ ɩɭɬɟɣ. ȿɫɥɢ ɞɟɣɫɬɜɢɟ ɷɮɮɟɤɬɨɪɚ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɩɨɧɢɠɟɧɢɸ ɤɚɬɚɥɢɬɢɱɟɫɤɨɣ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɮɟɪɦɟɧɬɚ, ɬɚɤɨɣ ɷɮɮɟɤɬɨɪ ɧɚɡɵɜɚɟɬɫɹ ɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɦ ɢɥɢ ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɨɦ. ɉɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɦ ɧɚɡɵɜɚɸɬ ɷɮɮɟɤɬɨɪ, ɞɟɣɫɬɜɢɟ ɤɨɬɨɪɨɝɨ ɩɨɜɵɲɚɟɬ ɤɚɬɚɥɢɬɢɱɟɫɤɭɸ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ɮɟɪɦɟɧɬɚ. ɉɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɦ ɷɮɮɟɤɬɨɪɨɦ, ɢɥɢ ɚɤɬɢɜɚɬɨɪɨɦ, ɱɚɳɟ ɜɫɟɝɨ ɛɵɜɚɟɬ ɫɭɛɫɬɪɚɬ ɞɚɧɧɨɝɨ ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɧɨɝɨ ɮɟɪɦɟɧɬɚ.

ɇɚɢɛɨɥɟɟ ɩɪɨɫɬɨɣ ɫɥɭɱɚɣ ɚɥɥɨɫɬɟɪɢɱɟɫɤɨɣ ɪɟɝɭɥɹɰɢɢ – ɪɟɝɭɥɹɰɢɹ ɤɨɧɟɱɧɵɦ ɩɪɨɞɭɤɬɨɦ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɩɟɪɜɨɝɨ (ɤɥɸɱɟɜɨɝɨ) ɮɟɪɦɟɧɬɚ ɧɟɪɚɡɜɟɬɜɥɟɧɧɨɝɨ ɛɢɨɫɢɧɬɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɩɭɬɢ. ȿɫɥɢ ɤɨɧɟɱɧɵɣ ɩɪɨɞɭɤɬ ɧɚɤɚɩɥɢɜɚɟɬɫɹ ɜ ɢɡɛɵɬɤɟ, ɨɧ ɩɨɞɚɜɥɹɟɬ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ɩɟɪɜɨɝɨ ɮɟɪɦɟɧɬɚ. ɗɬɨɬ ɩɪɨɰɟɫɫ ɧɚɡɵɜɚɟɬɫɹ ɪɟɬɪɨɢɧɝɢɛɢɪɨɜɚɧɢɟɦ ɢɥɢ ɢɧɝɢɛɢɪɨɜɚɧɢɟɦ ɩɨ ɩɪɢɧɰɢɩɭ ɨɛɪɚɬɧɨɣ ɫɜɹɡɢ. ɉɪɢɦɟɪɨɦ ɬɚɤɨɝɨ ɬɢɩɚ ɪɟɝɭɥɢɪɨɜɚɧɢɹ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɢɧɝɢɛɢɪɨɜɚɧɢɟ ɛɢɨɫɢɧɬɟɡɚ ɢɡɨɥɟɣɰɢɧɚ. ɉɪɟɜɪɚɳɟɧɢɟ L-ɬɪɟɨɧɢɧɚ ɜ L-ɢɡɨɥɟɣ- ɰɢɧ ɜɤɥɸɱɚɟɬ ɩɹɬɶ ɮɟɪɦɟɧɬɚɬɢɜɧɵɯ ɪɟɚɤɰɢɣ:

ɉɟɪɜɵɣ ɮɟɪɦɟɧɬ ɧɚ ɩɭɬɢ ɫɢɧɬɟɡɚ L-ɢɡɨɥɟɣɰɢɧɚ L-ɬɪɟɨɧɢɧɞɟɡɚɦɢ- ɧɚɡɚ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɚɥɥɨɫɬɟɪɢɱɟɫɤɢɦ ɢ ɢɧɝɢɛɢɪɭɟɬɫɹ ɬɨɥɶɤɨ L-ɢɡɨɥɟɣɰɢɧɨɦ. ɇɚ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɦɨɥɟɤɭɥɵ L-ɬɪɟɨɧɢɧɞɟɡɚɦɢɧɚɡɵ ɢɦɟɸɬɫɹ ɞɜɚ ɜɢɞɚ ɭɱɚɫɬɤɨɜ: ɤɚɬɚɥɢɬɢɱɟɫɤɢɣ – ɞɥɹ ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɹ ɫɭɛɫɬɪɚɬɚ (L-ɬɪɟɨɧɢɧɚ) ɢ ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɧɵɣ – ɞɥɹ ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɹ ɷɮɮɟɤɬɨɪɚ (L-ɢɡɨɥɟɣɰɢɧɚ):

L-ɬɪɟɨɧɢɧɞɟɡɚɦɢɧɚɡɚ

ɉɪɢ ɧɚɤɨɩɥɟɧɢɢ ɜ ɤɥɟɬɤɟ L-ɢɡɨɥɟɣɰɢɧɚ ɨɧ ɫɜɹɡɵɜɚɟɬɫɹ ɫ ɚɥɥɨɫɬɟɪɢɱɟɫɤɢɦ ɰɟɧɬɪɨɦ ɮɟɪɦɟɧɬɚ L-ɬɪɟɨɧɢɧɞɟɡɚɦɢɧɚɡɵ, ɩɨɞɚɜɥɹɹ ɟɝɨ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ, ɢ ɫɢɧɬɟɡ L-ɢɡɨɥɟɣɰɢɧɚ ɩɪɟɤɪɚɳɚɟɬɫɹ:

251

L-ɬɪɟɨɧɢɧɞɟɡɚɦɢɧɚɡɚ

ȼ ɪɚɡɜɟɬɜɥɟɧɧɵɯ ɦɟɬɚɛɨɥɢɱɟɫɤɢɯ ɩɭɬɹɯ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ɚɥɥɨɫɬɟɪɢɱɟɫɤɢɯ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɪɟɝɭɥɢɪɭɟɬɫɹ ɫɥɨɠɧɟɟ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɨɬ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɩɟɪɜɨɝɨ ɮɟɪɦɟɧɬɚ ɡɚɜɢɫɢɬ ɛɢɨɫɢɧɬɟɡ ɧɟɫɤɨɥɶɤɢɯ ɤɨɧɟɱɧɵɯ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ:

Ɏ8 Ɏ9

X Z AA1

E F AA2

Ɏ5 Ɏ6

ȼ ɷɬɨɦ ɫɥɭɱɚɟ ɧɚ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɦɨɥɟɤɭɥɵ ɮɟɪɦɟɧɬɚ (Ɏ1), ɤɚɬɚɥɢɡɢɪɭɸɳɟɝɨ ɩɟɪɜɵɣ ɷɬɚɩ ɛɢɨɫɢɧɬɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɩɭɬɢ, ɢɦɟɸɬɫɹ ɪɚɡɥɢɱɧɵɟ ɚɥɥɨɫɬɟɪɢɱɟɫɤɢɟ ɰɟɧɬɪɵ, ɫ ɤɚɠɞɵɦ ɢɡ ɧɢɯ ɫɜɹɡɵɜɚɟɬɫɹ ɨɞɢɧ ɢɡ ɤɨɧɟɱɧɵɯ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ, ɜɵɩɨɥɧɹɸɳɢɯ ɮɭɧɤɰɢɸ ɷɮɮɟɤɬɨɪɚ. ɂɧɝɢɛɢɪɨɜɚɧɢɟ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɷɬɨɝɨ ɮɟɪɦɟɧɬɚ ɦɨɠɟɬ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬɶ ɞɜɨɹɤɨ:

xɦɭɥɶɬɢɜɚɥɟɧɬɧɨɟ ɢɧɝɢɛɢɪɨɜɚɧɢɟ – ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨ ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɟ ɫ ɚɥ-

ɥɨɫɬɟɪɢɱɟɫɤɢɦɢ ɰɟɧɬɪɚɦɢ ɜɫɟɯ ɤɨɧɟɱɧɵɯ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ. Ʉɚɠɞɵɣ ɤɨɧɟɱɧɵɣ ɩɪɨɞɭɤɬ (ɷɮɮɟɤɬɨɪ) ɩɨ ɨɬɞɟɥɶɧɨɫɬɢ, ɫɜɹɡɚɜɲɢɫɶ ɫɨ «ɫɜɨɢɦ» ɚɥɥɨɫɬɟɪɢɱɟɫɤɢɦ ɰɟɧɬɪɨɦ, ɧɟ ɦɟɧɹɟɬ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɮɟɪɦɟɧɬɚ;

xɤɭɦɭɥɹɬɢɜɧɨɟ, ɢɥɢ ɚɞɞɢɬɢɜɧɨɟ, ɢɧɝɢɛɢɪɨɜɚɧɢɟ – ɩɪɢɫɨɟɞɢɧɟɧɢɟ

ɤɮɟɪɦɟɧɬɭ ɨɞɧɨɝɨ ɤɨɧɟɱɧɨɝɨ ɩɪɨɞɭɤɬɚ ɱɚɫɬɢɱɧɨ ɫɧɢɠɚɟɬ ɟɝɨ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ, ɫ ɩɪɢɫɨɟɞɢɧɟɧɢɟɦ ɤɚɠɞɨɝɨ ɩɨɫɥɟɞɭɸɳɟɝɨ ɤɨɧɟɱɧɨɝɨ ɩɪɨɞɭɤɬɚ ɷɮɮɟɤɬ ɢɧɝɢɛɢɪɨɜɚɧɢɹ ɧɚɪɚɫɬɚɟɬ:

Ɏ8 Ɏ9

X Z AA1

Ɏ1 Ɏ2 Ɏ3 Ɏ7 A B C D

Ɏ4

E F AA2

Ɏ5 Ɏ6

252

ȼ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɪɚɡɜɟɬɜɥɟɧɧɵɯ ɛɢɨɫɢɧɬɟɬɢɱɟɫɤɢɯ ɩɭɬɹɯ ɢɧɝɢɛɢɪɨɜɚɧɢɟ ɩɟɪɜɨɝɨ ɮɟɪɦɟɧɬɚ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɧɟ ɤɨɧɟɱɧɵɦɢ ɩɪɨɞɭɤɬɚɦɢ ɤɚɠɞɨɣ ɢɡ ɜɟɬɜɟɣ, ɚ ɩɪɨɦɟɠɭɬɨɱɧɵɦ ɩɪɨɞɭɤɬɨɦ, ɨɛɪɚɡɭɸɳɢɦɫɹ ɧɟɩɨɫɪɟɞɫɬɜɟɧɧɨ ɩɟɪɟɞ ɪɚɡɜɟɬɜɥɟɧɢɟɦ. ɇɚɤɨɩɥɟɧɢɟ ɟɝɨ ɜ ɫɜɨɸ ɨɱɟɪɟɞɶ ɤɨɧɬɪɨɥɢɪɭɟɬɫɹ ɤɨɧɟɱɧɵɦɢ ɩɪɨɞɭɤɬɚɦɢ. Ɍɚɤɨɣ ɜɢɞ ɢɧɝɢɛɢɪɨɜɚɧɢɹ ɩɨɥɭɱɢɥ ɧɚɡɜɚɧɢɟ ɩɨ-

ɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɝɨ:

Ɏ8 Ɏ9

X Z AA1

E F AA2

Ɏ5 Ɏ6

ɉɪɢɦɟɪɨɦ ɬɚɤɨɝɨ ɪɟɬɪɨɢɧɝɢɛɢɪɨɜɚɧɢɹ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɢɧɝɢɛɢɪɨɜɚɧɢɟ ɮɟɪɦɟɧɬɚ ȾȺȽɎ-ɫɢɧɬɟɬɚɡɵ (3-ɞɟɡɨɤɫɢ-D-ɚɪɚɛɢɧɨɝɟɩɬɭɥɨɡɨ-7-ɮɨɫɮɚɬɚ) ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ B. subtilis ɩɪɟɮɟɧɚɬɨɦ:

ɋɭɳɟɫɬɜɭɸɬ ɪɚɡɜɟɬɜɥɟɧɧɵɟ ɦɟɬɚɛɨɥɢɱɟɫɤɢɟ ɩɭɬɢ, ɜ ɤɨɬɨɪɵɯ ɪɟɝɭɥɹɰɢɹ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɬɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɱɬɨ ɨɞɧɨɜɪɟɦɟɧɧɨ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɢ ɚɤɬɢɜɚɰɢɹ, ɢ ɢɧɝɢɛɢɪɨɜɚɧɢɟ:

A B C D

E F G H I

Ɇɟɬɚɛɨɥɢɬ B ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɨɛɳɢɦ ɞɥɹ ɞɜɭɯ ɩɭɬɟɣ ɫɢɧɬɟɡɚ ɤɨɧɟɱɧɵɯ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ D ɢ I. ȼɟɳɟɫɬɜɨ D ɢɧɝɢɛɢɪɭɟɬ ɚɥɥɨɫɬɟɪɢɱɟɫɤɢɣ ɮɟɪɦɟɧɬ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɤɚɬɚɥɢɡɢɪɭɟɬ ɩɪɟɜɪɚɳɟɧɢɟ Ⱥ ɜ ȼ (Ⱥȼ), ɧɨ ɜɟɳɟɫɬɜɨ F ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɚɤɬɢɜɚɬɨɪɨɦ ɷɬɨɣ ɠɟ ɪɟɚɤɰɢɢ. ɉɨɷɬɨɦɭ ɜɟɳɟɫɬɜɨ D ɩɪɨɞɨɥɠɚɟɬ ɫɢɧɬɟɡɢɪɨɜɚɬɶɫɹ. Ʉɨɥɢɱɟɫɬɜɚ ɜɟɳɟɫɬɜɚ ȼ ɩɨɫɥɟ ɚɤɬɢɜɚɰɢɢ ɞɨɫɬɚɬɨɱɧɨ ɞɥɹ ɫɢɧɬɟɡɚ ɩɪɨɞɭɤɬɚ I. Ɂɚɬɟɦ, ɤɨɝɞɚ ɫɢɧɬɟɡ ɩɪɨɞɭɤɬɚ I ɛɭɞɟɬ ɡɚɜɟɪɲɟɧ, ɨɧ ɛɥɨɤɢɪɭɟɬ ɪɟɚɤɰɢɸ E F. Ʉɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɹ ɩɪɨɞɭɤɬɚ F ɩɚɞɚɟɬ, ɢ ɩɨɷɬɨɦɭ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ɮɟɪɦɟɧɬɚ ɪɟɚɤɰɢɢ Ⱥ ȼ ɫɧɢɠɚɟɬɫɹ. Ɍɚɤɨɣ ɞɜɨɣɧɨɣ ɤɨɧɬɪɨɥɶ

253

ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɟɬ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨɟ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɩɪɨɞɭɤɬɚ ȼ, ɤɨɬɨɪɨɟ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɟɬ ɫɢɧɬɟɡ ɞɜɭɯ ɤɨɧɟɱɧɵɯ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ D ɢ I.

ȼ ɧɚɫɬɨɹɳɟɟ ɜɪɟɦɹ ɜ ɫɟɥɟɤɰɢɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ – ɩɪɨɞɭɰɟɧɬɨɜ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬ ɢ ɞɪɭɝɢɯ ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢ ɚɤɬɢɜɧɵɯ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ – ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬɫɹ ɦɟɬɨɞɵ ɩɨɥɭɱɟɧɢɹ ɦɭɬɚɧɬɨɜ ɧɟɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɵɯ ɤ ɪɟɬɪɨɢɧɝɢɛɢɪɨɜɚɧɢɸ. Ɍɚɤɢɟ ɦɭɬɚɧɬɵ ɜɫɟ ɜɪɟɦɹ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬ ɧɭɠɧɵɣ ɤɨɧɟɱɧɵɣ ɩɪɨɞɭɤɬ.

7.9.2. Ɋɟɝɭɥɹɰɢɹ ɧɚ ɭɪɨɜɧɟ ɝɟɧɨɜ, ɢɥɢ ɪɟɝɭɥɹɰɢɹ ɫɢɧɬɟɡɚ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ

ɗɬɨɬ ɬɢɩ ɪɟɝɭɥɹɰɢɢ ɛɵɥ ɨɬɤɪɵɬ ɛɥɚɝɨɞɚɪɹ ɢɫɫɥɟɞɨɜɚɧɢɹɦ Ɏ. ɀɚɤɨɛɚ ɢ ɀ. Ɇɨɧɨ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɩɵɬɚɥɢɫɶ ɜɵɹɫɧɢɬɶ, ɤɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ ɪɟɚɝɢɪɭɸɬ ɧɚ ɢɡɦɟɧɟɧɢɟ ɭɫɥɨɜɢɣ ɨɤɪɭɠɚɸɳɟɣ ɫɪɟɞɵ. ȼ ɱɚɫɬɧɨɫɬɢ, ɢɡɭɱɚɥɫɹ ɫɢɧɬɟɡ ɮɟɪɦɟɧɬɚ ȕ-ɝɚɥɚɤɬɨɡɢɞɚɡɵ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli. ȿɫɥɢ ɛɚɤɬɟɪɢɢ E. coli ɜɵɪɚɳɢɜɚɬɶ ɧɚ ɫɪɟɞɟ ɫ ɝɥɸɤɨɡɨɣ, ɬɨ ȕ-ɝɚɥɚɤɬɨɡɢɞɚɡɚ ɧɟ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɟɬɫɹ. ȿɫɥɢ ɤɥɟɬɤɢ ɩɟɪɟɧɟɫɬɢ ɜ ɫɪɟɞɭ ɫ ɥɚɤɬɨɡɨɣ, ɬɨ ɫɨɞɟɪɠɚɧɢɟ ɮɟɪɦɟɧɬɚ ȕ-ɝɚɥɚɤɬɨɡɢɞɚɡɵ, ɭɱɚɫɬɜɭɸɳɟɝɨ ɜ ɪɚɫɳɟɩɥɟɧɢɢ ɥɚɤɬɨɡɵ, ɭɜɟɥɢɱɢɜɚɟɬɫɹ ɜ 1000 ɪɚɡ. Ɍɚɤɚɹ ɚɤɬɢɜɚɰɢɹ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ ɧɚɡɵɜɚɟɬɫɹ ɢɧɞɭɤɰɢɟɣ. Ɉɞɧɨɜɪɟɦɟɧɧɨ ɫ ȕ-ɝɚɥɚɤɬɨɡɢɞɚɡɨɣ ɢɧɞɭɰɢɪɭɟɬɫɹ ɫɢɧɬɟɡ ɟɳɟ ɞɜɭɯ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ: ȕ-ɝɚɥɚɤɬɨɡɢɞɩɟɪɦɟɚɡɵ, ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɳɟɣ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬ ɥɚɤɬɨɡɵ ɜɧɭɬɪɶ ɤɥɟɬɤɢ ɱɟɪɟɡ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɭɸ ɦɟɦɛɪɚɧɭ, ɢ ȕ-ɝɚɥɚɤɬɨɡɢɞ- ɬɪɚɧɫɚɰɟɬɢɥɚɡɵ. ɍɫɬɚɧɨɜɥɟɧɨ, ɱɬɨ ɞɟɮɟɤɬ ɜ ɥɸɛɨɦ ɢɡ ɬɪɟɯ ɝɟɧɨɜ, ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɯ ɡɚ ɫɢɧɬɟɡ ɨɞɧɨɝɨ ɢɡ ɷɬɢɯ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ, ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɧɟɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɢ ɭɬɢɥɢɡɢɪɨɜɚɬɶ ɥɚɤɬɨɡɭ. ɉɪɢ ɧɚɥɢɱɢɢ ɜ ɫɪɟɞɟ ɥɚɤɬɨɡɵ ɫɢɧɬɟɡ ɬɪɟɯ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɧɚɱɢɧɚɟɬɫɹ ɨɞɧɨɜɪɟɦɟɧɧɨ. ɗɬɨ ɩɨɡɜɨɥɢɥɨ ɩɪɟɞɩɨɥɨɠɢɬɶ, ɱɬɨ ɝɟɧɵ, ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɟ ɡɚ ɢɯ ɫɢɧɬɟɡ, ɪɚɫɩɨɥɚɝɚɸɬɫɹ ɧɚ ɯɪɨɦɨɫɨɦɟ ɪɹɞɨɦ (ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɤɥɚɫɬɟɪ) ɢ ɡɚɩɭɫɤɚɸɬɫɹ ɨɞɧɢɦ ɦɟɯɚɧɢɡɦɨɦ ɜ ɨɬɜɟɬ ɧɚ ɜɨɡɞɟɣɫɬɜɢɟ ɢɧɞɭɤɬɨɪɚ – ɥɚɤɬɨɡɵ. ɋɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨ, ɜ ɤɥɟɬɤɟ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɞɨɥɠɟɧ ɛɵɬɶ ɤɚɤɨɣ-ɬɨ ɪɟɩɪɟɫɫɨɪ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɛɥɨɤɢɪɭɟɬ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɸ ɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɯ ɝɟɧɨɜ ɜ ɨɬɫɭɬɫɬɜɢɟ ɢɧɞɭɤɬɨɪɚ. Ʉɚɤ ɬɨɥɶɤɨ ɢɧɞɭɤɬɨɪ ɢɧɚɤɬɢɜɢɪɭɟɬ ɪɟɩɪɟɫɫɨɪ, ɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɟ ɝɟɧɵ, ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɟ ɡɚ ɫɢɧɬɟɡ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ, ɜɵɯɨɞɹɬ ɢɡɩɨɞ ɪɟɩɪɟɫɫɢɢ ɢ ɧɚɱɢɧɚɟɬɫɹ ɢɯ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɹ.

ɇɚ ɨɫɧɨɜɚɧɢɢ ɩɨɥɭɱɟɧɧɵɯ ɞɚɧɧɵɯ Ɏ. ɀɚɤɨɛ ɢ ɀ. Ɇɨɧɨ ɩɪɟɞɩɨɥɨɠɢɥɢ, ɱɬɨ ɯɪɨɦɨɫɨɦɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɫɨɫɬɨɢɬ ɢɡ ɝɪɭɩɩ ɨɬɞɟɥɶɧɵɯ ɝɟɧɨɜ, ɢɦɟɸɳɢɯ ɨɛɳɭɸ ɪɟɝɭɥɹɰɢɸ ɢ ɨɛɴɟɞɢɧɹɟɦɵɯ ɜ ɨɩɟɪɨɧɵ. Ɉɩɟɪɨɧɨɦ ɧɚɡɵɜɚɸɬ ɝɪɭɩɩɭ ɮɭɧɤɰɢɨɧɚɥɶɧɨ ɫɜɹɡɚɧɧɵɯ ɦɟɠɞɭ ɫɨɛɨɣ ɝɟɧɨɜ. Ȼɟɥɤɢ, ɤɨɞɢɪɭɟɦɵɟ ɝɟɧɚɦɢ ɨɞɧɨɝɨ ɨɩɟɪɨɧɚ, – ɷɬɨ, ɤɚɤ ɩɪɚɜɢɥɨ, ɮɟɪɦɟɧɬɵ, ɤɚɬɚɥɢɡɢɪɭɸɳɢɟ ɪɚɡɧɵɟ ɷɬɚɩɵ ɨɞɧɨɝɨ ɦɟɬɚɛɨɥɢɱɟɫɤɨɝɨ ɩɭɬɢ. Ɍɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɹ ɝɟɧɨɜ ɨɩɟɪɨɧɚ ɜɟɞɟɬ ɤ ɫɢɧɬɟɡɭ ɨɞɧɨɣ ɨɛɳɟɣ ɦɨɥɟɤɭɥɵ ɢɊɇɄ.

254

Ɋɚɫɫɦɨɬɪɢɦ ɫɬɪɨɟɧɢɟ ɨɩɟɪɨɧɚ ɧɚ ɩɪɢɦɟɪɟ ɥɚɤɬɨɡɧɨɝɨ ɨɩɟɪɨɧɚ (Lac- ɨɩɟɪɨɧɚ) (ɪɢɫ. 79).

ȾɇɄ

Ɉɩɟɪɚɬɨɪ (Ɉ)

Ɋɢɫ. 79. ɋɯɟɦɚɬɢɱɟɫɤɨɟ ɢɡɨɛɪɚɠɟɧɢɟ ɥɚɤɬɨɡɧɨɝɨ ɨɩɟɪɨɧɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli

Lac-ɨɩɟɪɨɧ ɫɨɫɬɨɢɬ ɢɡ ɤɨɞɢɪɭɸɳɟɣ ɨɛɥɚɫɬɢ, ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɧɨɣ ɬɪɟɦɹ ɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɦɢ ɝɟɧɚɦɢ, ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɦɢ ɡɚ ɫɢɧɬɟɡ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ: ȕ-ɝɚɥɚɤɬɨ- ɡɢɞɚɡɵ, ȕ-ɝɚɥɚɤɬɨɡɢɞɩɟɪɦɟɚɡɵ ɢ ȕ-ɝɚɥɚɤɬɨɡɢɞɬɪɚɧɫɚɰɟɬɢɥɚɡɵ; ɚ ɬɚɤɠɟ ɢɡ ɩɪɨɦɨɬɨɪɧɨ-ɨɩɟɪɚɬɨɪɧɨɣ ɨɛɥɚɫɬɢ. Ɉɩɟɪɚɬɨɪ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɟɬ ɫɨɛɨɣ ɧɟɛɨɥɶɲɨɣ ɭɱɚɫɬɨɤ ȾɇɄ, ɝɪɚɧɢɱɚɳɢɣ ɫ ɩɟɪɜɵɦ ɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɦ ɝɟɧɨɦ. ɋ ɨɩɟɪɚɬɨɪɨɦ ɦɨɠɟɬ ɫɜɹɡɵɜɚɬɶɫɹ ɛɟɥɨɤ-ɪɟɩɪɟɫɫɨɪ, ɛɥɨɤɢɪɭɹ ɢɧɢɰɢɚɰɢɸ (ɧɚɱɚɥɨ) ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ. ɉɪɨɦɨɬɨɪ – ɷɬɨ ɧɟɛɨɥɶɲɨɣ ɭɱɚɫɬɨɤ ȾɇɄ ɩɟɪɟɞ ɨɩɟɪɚɬɨɪɨɦ. Ɉɧ ɫɥɭɠɢɬ ɦɟɫɬɨɦ ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɹ ȾɇɄ-ɡɚɜɢɫɢɦɨɣ ɊɇɄ-ɩɨɥɢ- ɦɟɪɚɡɵ (ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɬɚɡɵ) ɢ ɨɬ ɧɟɝɨ ɧɚɱɢɧɚɟɬɫɹ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɹ ȾɇɄ. Ɉɩɟɪɚɬɨɪ ɢ ɩɪɨɦɨɬɨɪ ɜ ɧɟɤɨɬɨɪɨɣ ɫɬɟɩɟɧɢ ɩɟɪɟɤɪɵɜɚɸɬɫɹ ɬɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɱɬɨ ɤɨɝɞɚ ɪɟɩɪɟɫɫɨɪ ɫɜɹɡɚɧ ɫ ȾɇɄ ɜ ɨɛɥɚɫɬɢ ɨɩɟɪɚɬɨɪɚ, ɬɨ ɊɇɄ-ɩɨɥɢɦɟ- ɪɚɡɚ ɧɟ ɦɨɠɟɬ ɫɜɹɡɚɬɶɫɹ ɫ ɩɪɨɦɨɬɨɪɨɦ ɢ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɹ ɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɯ ɝɟɧɨɜ ɧɟ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ. ɋɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨ, ɩɪɨɦɨɬɨɪ, ɨɩɟɪɚɬɨɪ ɢ ɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɟ ɝɟɧɵ ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɨɩɟɪɨɧ.

Ɍɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɨɧɧɚɹ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ɜɯɨɞɹɳɢɯ ɜ ɨɩɟɪɨɧ ɝɟɧɨɜ ɪɟɝɭɥɢɪɭɟɬ-

ɫɹ ɫɩɟɰɢɚɥɶɧɵɦ ɝɟɧɨɦ-ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɨɦ, ɢɥɢ ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɧɵɦ ɝɟɧɨɦ (ɝɟɧ R),

ɤɨɬɨɪɵɣ ɦɨɠɟɬ ɪɚɫɩɨɥɚɝɚɬɶɫɹ ɪɹɞɨɦ ɫɨ ɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɦɢ ɝɟɧɚɦɢ ɢɥɢ ɧɚ ɧɟɤɨɬɨɪɨɦ ɪɚɫɫɬɨɹɧɢɢ ɨɬ ɧɢɯ. Ƚɟɧ R ɤɨɞɢɪɭɟɬ ɫɢɧɬɟɡ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɝɨ ɛɟɥ- ɤɚ-ɪɟɩɪɟɫɫɨɪɚ. Ɋɟɩɪɟɫɫɨɪ – ɚɥɥɨɫɬɟɪɢɱɟɫɤɢɣ ɛɟɥɨɤ, ɢɦɟɸɳɢɣ ɞɜɚ ɰɟɧɬɪɚ ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɹ: ɨɞɢɧ ɰɟɧɬɪ ɭɡɧɚɟɬ ɨɩɟɪɚɬɨɪ, ɞɪɭɝɨɣ – ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɭɟɬ ɫ ɷɮɮɟɤɬɨɪɨɦ ɢɥɢ ɢɧɞɭɤɬɨɪɨɦ. Ⱦɥɹ Lac-ɨɩɟɪɨɧɚ ɢɧɞɭɤɬɨɪɨɦ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɥɚɤɬɨɡɚ, ɤɨɬɨɪɚɹ ɫɜɹɡɵɜɚɟɬɫɹ ɫ ɪɟɩɪɟɫɫɨɪɨɦ, ɩɟɪɟɜɨɞɢɬ ɟɝɨ ɜ ɧɟɚɤɬɢɜɧɭɸ ɮɨɪɦɭ, ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɱɟɝɨ ɪɟɩɪɟɫɫɨɪ ɨɬɫɨɟɞɢɧɹɟɬɫɹ ɨɬ ɨɩɟɪɚɬɨɪɚ.

Ɋɚɡɥɢɱɚɸɬ ɨɩɟɪɨɧɵ ɢɧɞɭɰɢɛɟɥɶɧɵɟ ɢ ɪɟɩɪɟɫɫɢɛɟɥɶɧɵɟ. ɂɧɞɭɰɢɛɟɥɶɧɵɟ ɨɩɟɪɨɧɵ ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵ ɡɚ ɤɚɬɚɛɨɥɢɡɦ ɥɚɤɬɨɡɵ, ɚɪɚɛɢɧɨɡɵ, ɝɚɥɚɤɬɨɡɵ ɢ ɞɪɭɝɢɯ ɭɝɥɟɜɨɞɨɜ. Ɋɚɫɫɦɨɬɪɢɦ ɪɚɛɨɬɭ ɢɧɞɭɰɢɛɟɥɶɧɨɝɨ ɨɩɟɪɨɧɚ ɧɚ ɩɪɢɦɟɪɟ Lac-ɨɩɟɪɨɧɚ (ɪɢɫ. 80).

ȼ ɨɫɧɨɜɟ ɢɧɞɭɤɰɢɢ ɫɢɧɬɟɡɚ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɥɚɤɬɨɡɧɨɝɨ ɨɩɟɪɨɧɚ ɥɟɠɢɬ ɦɟɯɚɧɢɡɦ ɧɟɝɚɬɢɜɧɨɣ, ɢɥɢ ɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɨɣ, ɪɟɝɭɥɹɰɢɢ. ȼ ɨɬɫɭɬɫɬɜɢɟ ɥɚɤɬɨɡɵ ɦɨɥɟɤɭɥɚ ɪɟɩɪɟɫɫɨɪɚ, ɚɤɬɢɜɧɚɹ ɜ ɫɜɨɛɨɞɧɨɦ ɫɨɫɬɨɹɧɢɢ, ɫɜɹɡɵɜɚɟɬɫɹ ɫ ɨɩɟɪɚɬɨɪɨɦ, ɡɚɤɪɵɜɚɹ ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɩɪɨɦɨɬɨɪ, ɱɬɨ ɩɪɟɩɹɬɫɬɜɭɟɬ ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɸ ɫ ɧɢɦ ɊɇɄ-ɩɨɥɢɦɟɪɚɡɵ ɢ ɧɚɱɚɥɭ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ ɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɯ ɝɟɧɨɜ. ɉɪɢ

255

ɧɚɥɢɱɢɢ ɜ ɫɪɟɞɟ ɜɧɟɲɧɟɝɨ ɢɧɞɭɤɬɨɪɚ ɥɚɤɬɨɡɚ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬɢɪɭɟɬɫɹ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ȕ-ɝɚɥɚɤɬɨɡɢɞɩɟɪɦɟɚɡɵ ɜɧɭɬɪɶ ɤɥɟɬɤɢ ɢ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɮɟɪɦɟɧɬɚ ȕ-ɝɚ- ɥɚɤɬɨɡɢɞɚɡɵ ɩɪɟɜɪɚɳɚɟɬɫɹ ɜ ɚɥɥɨɥɚɤɬɨɡɭ, ɤɨɬɨɪɚɹ ɞɟɣɫɬɜɭɟɬ ɤɚɤ ɜɧɭɬɪɟɧɧɢɣ ɢɧɞɭɤɬɨɪ. Ɏɟɪɦɟɧɬɵ ȕ-ɝɚɥɚɤɬɨɡɢɞɩɟɪɦɟɚɡɚ ɢ ȕ-ɝɚɥɚɤɬɨɡɢɞɚɡɚ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɭɸɬ ɢ ɜ ɧɟɢɧɞɭɰɢɪɨɜɚɧɧɵɯ ɤɥɟɬɤɚɯ, ɧɨ ɜ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɹɯ, ɫɨɫɬɚɜɥɹɸɳɢɯ ɦɟɧɟɟ 0,001 ɨɬ ɢɯ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɣ ɩɨɫɥɟ ɩɨɥɧɨɣ ɢɧɞɭɤɰɢɢ. Ⱥɥɥɨɥɚɤɬɨɡɚ ɫɜɹɡɵɜɚɟɬɫɹ ɫ ɪɟɩɪɟɫɫɨɪɨɦ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɩɪɟɬɟɪɩɟɜɚɟɬ ɤɨɧɮɨɪɦɚɰɢɨɧɧɨɟ ɢɡɦɟɧɟɧɢɟ, ɭɦɟɧɶɲɚɸɳɟɟ ɟɝɨ ɫɪɨɞɫɬɜɨ ɤ ȾɇɄ ɨɩɟɪɚɬɨɪɚ, ɢ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɪɟɩɪɟɫɫɨɪ ɨɬɫɨɟɞɢɧɹɟɬɫɹ ɨɬ lac-ɨɩɟɪɚɬɨɪɚ. ɇɚɱɢɧɚɟɬɫɹ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɹ ɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɯ ɝɟɧɨɜ, ɩɪɢɜɨɞɹɳɚɹ ɤ ɫɢɧɬɟɡɭ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɤɚɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɥɚɤɬɨɡɵ. ɉɪɢ ɭɞɚɥɟɧɢɢ ɢɡ ɤɥɟɬɤɢ ɢɧɞɭɤɬɨɪɚ ɪɟɩɪɟɫɫɨɪ ɫɧɨɜɚ ɩɟɪɟɯɨɞɢɬ ɜ ɚɤɬɢɜɧɨɟ ɫɜɨɛɨɞɧɨɟ ɫɨɫɬɨɹɧɢɟ, ɫɜɹɡɵɜɚɟɬɫɹ ɫ ɨɩɟɪɚɬɨɪɨɦ, ɱɬɨ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɩɪɟɤɪɚɳɟɧɢɸ ɫɢɧɬɟɡɚ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɳɢɯ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ.

Ɋɢɫ. 80. Ɋɚɛɨɬɚ ɥɚɤɬɨɡɧɨɝɨ ɨɩɟɪɨɧɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli:

Ⱥ – ɛɟɡ ɥɚɤɬɨɡɵ; Ȼ – ɫ ɥɚɤɬɨɡɨɣ

256

Ʌɚɤɬɨɡɧɵɣ ɨɩɟɪɨɧ ɩɨɞɜɟɪɠɟɧ ɬɚɤɠɟ ɪɟɝɭɥɹɰɢɢ ɞɪɭɝɨɝɨ ɬɢɩɚ – ɩɨɡɢɬɢɜɧɨɣ, ɢɥɢ ɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɨɣ. Ⱦɟɥɨ ɜ ɬɨɦ, ɱɬɨ ɊɇɄ-ɩɨɥɢɦɟɪɚɡɚ ɦɨɠɟɬ ɫɜɹɡɚɬɶɫɹ ɫ ɩɪɨɦɨɬɨɪɨɦ ɥɢɲɶ ɬɨɝɞɚ, ɤɨɝɞɚ ɤ ɧɟɦɭ ɩɪɢɫɨɟɞɢɧɟɧ ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɧɵɣ ɛɟɥɨɤ ȻȺɄ (ɛɟɥɨɤ, ɚɤɬɢɜɢɪɭɸɳɢɣ ɤɚɬɚɛɨɥɢɡɦ), ɢɥɢ ɋȺɊ (catabolite activator protein). Ɉɞɧɚɤɨ ȻȺɄ ɦɨɠɟɬ ɫɜɹɡɚɬɶɫɹ ɫ ɩɪɨɦɨɬɨɪɨɦ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɬɨɦ ɫɥɭɱɚɟ, ɟɫɥɢ ɜ ɤɥɟɬɤɟ ɜ ɞɨɫɬɚɬɨɱɧɨ ɜɵɫɨɤɨɣ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɭɟɬ ɰɢɤɥɢɱɟɫɤɢɣ ɚɞɟɧɨɡɢɧɦɨɧɨɮɨɫɮɚɬ (ɰȺɆɎ), ɬ. ɟ. ȻȺɄ ɫɜɹɡɵɜɚɟɬɫɹ ɫ ɩɪɨɦɨɬɨɪɨɦ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɤɨɦɩɥɟɤɫɟ ɫ ɰȺɆɎ. ȿɫɥɢ ɜ ɤɥɟɬɤɟ ɰȺɆɎ ɨɬɫɭɬɫɬɜɭɟɬ, ɬɨ ȻȺɄ ɧɟ ɫɩɨɫɨɛɟɧ ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɨɜɚɬɶ ɫ ɩɪɨɦɨɬɨɪɨɦ. ɗɬɨ ɛɵɥɨ ɭɫɬɚɧɨɜɥɟɧɨ ɫ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɟɦ ɮɟɧɨɦɟɧɚ ɞɢɚɭɤɫɢɱɟɫɤɨɝɨ ɪɨɫɬɚ (ɢɥɢ ɞɢɚɭɤɫɢɢ) – ɩɪɢ ɧɚɥɢɱɢɢ ɜ ɫɪɟɞɟ ɝɥɸɤɨɡɵ ɢ ɥɚɤɬɨɡɵ ɤɥɟɬɤɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɜɧɚɱɚɥɟ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬ ɝɥɸɤɨɡɭ, ɚ ɡɚɬɟɦ ɩɨɫɥɟ ɟɟ ɩɨɥɧɨɝɨ ɢɡɪɚɫɯɨɞɨɜɚɧɢɹ ɧɚɱɢɧɚɸɬ ɤɚɬɚɛɨɥɢɡɢɪɨɜɚɬɶ ɥɚɤɬɨɡɭ. Ɉɤɚɡɚɥɨɫɶ, ɱɬɨ ɝɥɸɤɨɡɚ ɪɟɩɪɟɫɫɢɪɭɟɬ ɫɢɧɬɟɡ ȕ-ɝɚɥɚɤɬɨɡɢɞɚɡɵ. ɉɪɢ ɧɚɥɢɱɢɢ ɜ ɫɪɟɞɟ ɝɥɸɤɨɡɵ ɜ ɤɥɟɬɤɟ ɪɟɡɤɨ ɫɧɢɠɚɟɬɫɹ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɰȺɆɎ. ɗɬɨ ɹɜɥɟɧɢɟ ɧɚɡɵɜɚɸɬ ɤɚɬɚɛɨɥɢɬɧɨɣ ɪɟɩɪɟɫɫɢɟɣ. Ɉɧɨ ɧɚɛɥɸɞɚɟɬɫɹ ɢ ɜ ɬɟɯ ɫɥɭɱɚɹɯ, ɤɨɝɞɚ ɜɦɟɫɬɨ ɥɚɤɬɨɡɵ ɢɫɩɨɥɶɡɭɟɬɫɹ ɤɚɤɨɣ-ɬɨ ɞɪɭɝɨɣ ɭɝɥɟɜɨɞ. Ʉɚɬɚɛɨɥɢɬɧɚɹ ɪɟɩɪɟɫɫɢɹ ɝɥɸɤɨɡɨɣ ɦɨɠɟɬ ɛɵɬɶ ɫɧɹɬɚ, ɟɫɥɢ ɜ ɫɪɟɞɭ ɞɨɛɚɜɢɬɶ ɰȺɆɎ. Ɉɛɪɚɡɭɟɬɫɹ ɤɨɦɩɥɟɤɫ ɰȺɆɎ ɫ ȻȺɄ, ɢ ɊɇɄ-ɩɨɥɢɦɟɪɚɡɚ ɩɪɢɫɨɟɞɢɧɹɟɬɫɹ ɤ ɩɪɨɦɨɬɨɪɭ, ɚ ɞɚɥɟɟ ɢɞɟɬ ɫɢɧɬɟɡ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɤɚɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɥɚɤɬɨɡɵ, ɞɚɠɟ ɜ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɢɢ ɝɥɸɤɨɡɵ.

Ʉɪɨɦɟ ɢɧɞɭɰɢɛɟɥɶɧɵɯ ɨɩɟɪɨɧɨɜ, ɭɩɪɚɜɥɹɸɳɢɯ ɤɚɬɚɛɨɥɢɡɦɨɦ ɭɝɥɟɜɨɞɨɜ, ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢɦɟɸɬɫɹ ɢ ɪɟɩɪɟɫɫɢɛɟɥɶɧɵɟ ɨɩɟɪɨɧɵ. ɗɬɨ ɨɩɟɪɨɧɵ, ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɟ ɡɚ ɫɢɧɬɟɡ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬ ɚɪɝɢɧɢɧɚ, ɝɢɫɬɢɞɢɧɚ ɢ ɬɪɢɩɬɨɮɚɧɚ. Ɇɚɤɫɢɦɚɥɶɧɚɹ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɹ ɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɯ ɝɟɧɨɜ ɷɬɢɯ ɨɩɟɪɨɧɨɜ ɞɨɫɬɢɝɚɟɬɫɹ ɬɨɥɶɤɨ ɩɪɢ ɨɬɫɭɬɫɬɜɢɢ ɜ ɤɥɟɬɤɟ ɤɨɧɟɱɧɵɯ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ ɢɥɢ ɷɮɮɟɤɬɨɪɨɜ ɷɬɢɯ ɛɢɨɫɢɧɬɟɬɢɱɟɫɤɢɯ ɩɭɬɟɣ. Ɍɚɤɢɟ ɷɮɮɟɤɬɨɪɵ, ɤɨɬɨɪɵɦɢ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɤɨɧɟɱɧɵɟ ɩɪɨɞɭɤɬɵ, ɧɚɡɵɜɚɸɬ ɤɨɪɟɩɪɟɫɫɨɪɚɦɢ, ɚ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɳɢɟ ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɧɵɟ ɛɟɥɤɢ – ɚɩɨɪɟɩɪɟɫɫɨɪɚɦɢ. ɋɢɧɬɟɡ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɪɟɩɪɟɫɫɢɛɟɥɶɧɨɝɨ ɨɩɟɪɨɧɚ ɜɤɥɸɱɚɟɬɫɹ ɩɨɫɪɟɞɫɬɜɨɦ ɞɟɪɟɩɪɟɫɫɢɢ ɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɯ ɝɟɧɨɜ.

Ɋɚɡɛɟɪɟɦ ɫɬɪɨɟɧɢɟ ɬɪɢɩɬɨɮɚɧɨɜɨɝɨ ɨɩɟɪɨɧɚ E. coli (ɪɢɫ. 81). Ɉɧ ɫɨɫɬɨɢɬ ɢɯ ɩɹɬɢ ɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɯ ɝɟɧɨɜ, ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɯ ɡɚ ɫɢɧɬɟɡ ɩɹɬɢ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ, ɭɱɚɫɬɜɭɸɳɢɯ ɜ ɩɪɟɜɪɚɳɟɧɢɢ ɯɨɪɢɡɦɨɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ ɜ ɬɪɢɩɬɨɮɚɧ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɢɡ ɩɪɨɦɨɬɨɪɧɨ-ɨɩɟɪɚɬɨɪɧɨɣ ɨɛɥɚɫɬɢ. Ƚɟɧ-ɪɟɝɭɥɹɬɨɪ (trɪR) ɪɚɫɩɨɥɨɠɟɧ ɧɚ ɯɪɨɦɨɫɨɦɟ ɧɚ ɧɟɤɨɬɨɪɨɦ ɪɚɫɫɬɨɹɧɢɢ ɨɬ ɨɩɟɪɨɧɚ. Ɉɧ ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɟɧ ɡɚ ɫɢɧɬɟɡ ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɧɨɝɨ ɛɟɥɤɚ – ɚɩɨɪɟɩɪɟɫɫɨɪɚ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɧɟɚɤɬɢɜɟɧ ɜ ɫɜɨɛɨɞɧɨɦ ɫɨɫɬɨɹɧɢɢ, ɧɟ ɦɨɠɟɬ ɫɜɹɡɵɜɚɬɶɫɹ ɫ ɨɩɟɪɚɬɨɪɨɦ ɢ ɧɟɫɩɨɫɨɛɟɧ, ɬɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɩɪɟɩɹɬɫɬɜɨɜɚɬɶ ɧɚɱɚɥɭ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ.

Ʉɨɝɞɚ ɤɨɧɟɱɧɵɣ ɩɪɨɞɭɤɬ ɦɟɬɚɛɨɥɢɱɟɫɤɨɝɨ ɩɭɬɢ – ɬɪɢɩɬɨɮɚɧ – ɧɚɤɚɩɥɢɜɚɟɬɫɹ ɜɵɲɟ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɨɝɨ ɭɪɨɜɧɹ, ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɭɟɬ ɫ ɚɩɨɪɟɩɪɟɫɫɨ-

257