Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Физиология .doc
Скачиваний:
684
Добавлен:
28.02.2016
Размер:
28.25 Mб
Скачать

Регуляція функцій органів виділення

Нервова регуляція сечоутворення. Функції нефрона регулюються як нервовою системою, так і гуморально. Найтонші нервові гілочки підходять не тільки до судин клубочков, але і до канальців, утворити навколо них сплетення; проникаючи в товщу їх стінки, нервові волокна іннервують навіть окремі клітини.

Подразнюючи ниркові гілочки симпатичних нервів, можна впливати на кровопостачання клубочков, а тим самим і на інтенсивність фільтрації. Отримано експериментальні докази, що процеси канальцевої реабсорбції і секреції також знаходяться під контролем симпатичних нервових волокон.

Рефлекторні зміни діурезу можна викликати з різних екстеро- і інтерорецепторів. Так, болюче подразнення веде до зменшення чи навіть повного припинення утворення сечі. Осмотичний тиск, впливаючи на чутливі до нього осморецептори, що знаходяться в стінках кровоносних судин, викликає рефлекторні зрушення діурезу. Це має істотне значення для регуляції вмісту води в організмі.

Численними дослідами встановлена можливість одержання умовнорефлекторних змін сечоутворення. Відомо, що уведення води в пряму кишку супроводжується збільшенням діурезу. Якщо це введення багаторазове сполучити з дією якого-небудь стороннього подразника, наприклад звукового, то він і при відсутності безумовного подразнення починає підсилювати сечоутворення, іншими словами, стає умовним. Сполучаючи звуковий сигнал з подразненням виведеного назовні устя сечоводу, можна виробити умовнорефлекторну анурію, тобто припинення сечовиділення.

Гуморальна регуляція сечоутворення. У дослідах на собаках встановлено, що цілком денервована нирка, пересаджена під шкіру в ділянці шиї, не тільки продовжує виділяти сечу, але і реагує на різні зовнішні і внутрішні впливи майже так само, як і друга нирка.

Крім того, виявилося, що після денервації зберігаються раніше вироблені умовні рефлекси. Це пояснюється тим, що центральна нервова система впливає на нирки не тільки через еферентні нервові шляхи, що безпосередньо йдуть до органу, але також через проміжну гуморальну ланку.

Можна вважати встановленим, що гуморальна ланка, що бере участь у передачі рефлексів на нирки, обумовлено функцією нейрогіпофіза. Введення в кров пітуітрина, тобто витяжки нейрогіпофіза, викликає антидіуретичний ефект. Він виявляється в посиленні активної реабсорбції води в тонкому сегменті канальців і одночасному ослабленні реабсорбції іонів натрію і хлору, що веде до різкого зменшення діурезу. Раніше вироблені умовнорефлекторні зміни діурезу зникають, якщо поряд з денервацією нирки порушити нервовий зв’язок кори великих півкуль з нейрогіпофізом.

Крім гіпофіза, у гуморальній регуляції сечоутворення беруть участь і інші ендокринні залози. Так, гормон кори наднирників підсилює реабсорбцію іонів натрію, а гормон їх мозкової речовини – адреналін – звужує судини клубочків, що виносять, унаслідок чого підвищується тиск у капілярах клубочка і тим самим підсилюється фільтрація. Така ж дія робить ангіотонін, що утворюється з реніну. Щитовидна, паращитовидная залози побічно впливають на діурез, впливаючи на водно-сольовий обмін у тканинах.

Регуляція виведення сечі. По збірних трубках сеча безупинно надходить у чашечки лоханок, що, наповнившись, скорочуються і видавлюють її в сечовід – порожню трубку довжиною близько 30 см. М’язова стінка сечоводу перистальтично скорочується 3–5 разів у секунду, переміщуючи рідину в напрямку до сечового міхура. Швидкість поширення перистальтической хвилі – 2-3 см/сек. При наповненні сечового міхура його стінка розтягується і затискає устя сечоводу. Це перешкоджає подальшому надходженню сечі.

Стінка сечового міхура складається з трьох шарів гладких м’язів, що знаходяться в стані постійної тонічної напруги.

При наповненні міхур розтягується, що спочатку не супроводжується збільшенням м’язової напруги, а тому тиск у порожнині міхура залишається без змін. Коли кількість сечі збільшується до 250-300 см3, м’язовий тонус підвищується і тиск стрибкоподібно піднімається до 12-15 см вод. ст. Цього до­статньо, щоб викликати подразнення механорецепторів стінки міхура. Виниклі імпульси по тазовому і подчревному нервах направляються в центральну нервову систему і, доходячи до кори великих півкуль, викликають позив до сечовипускання, формуючи зворотні імпульси до центрів сечовипускання спинного мозку.

Рефлекторне скорочення мускулатури міхура викликається імпульсами, що приходять до його м’язової стінки по парасимпатичним волокнам. Під впливом імпульсів, що приходять по іншим парасимпатичним волокнам, розслаблюється внутрішній, мимовільний сфінктер, розташований у місці переходу міхура в сечівник. Одночасно гальмуються центри симпатичних нервів, що підтримують сфінктер у стані тонічного скорочення.

Скорочення м’язів стінки міхура й одночасне розслаблення внутрішнього сфінктера стимулюють виведення сечі. Для задоволення позиву до сечовипускання необхідно ще розслаблення зовнішнього сфінктера. Він утворений посмугованою мускулатурою, що кільцевидно охоплює початок сечівника. Діяльність зовнішнього сфінктера підлегла корі великих півкуль. Імпульси, що приходять від неї, можуть викликати його скорочення, унаслідок чого сеча не буде випливати з міхура. Цей механізм і лежить в основі довільної затримки сечовипускання, що у перші роки життя дітейи розвивається поступово шляхом виховання. Якщо позив не придушується, зовнішній сфінктер розслаблюється і сеча виводиться назовні. В акті сечовипускання беруть участь і прямі м’язи живота, скорочення яких підвищує внутрішньочеревне, а разом з ним і усерединіпузырний тиск, що прискорює спорожнення міхура.