Функціональні особливості органів травлення
Травлення в порожнині рота. Ротовий відділ травного тракту здійснює захоплення їжі, аналіз її властивостей, механічну, а частково і хімічну обробку, забезпечує її просування в стравохід. Інформація, що надходить від рецепторів порожнини рота в різні відділи харчового центра, рефлекторно викликає секрецію травних залоз усього шлунково-кишкового тракту, від чого залежить подальша переробка їжі і її усмоктування.
Слина – це змішаний секрет трьох великих і безлічі дрібних залоз. Протоки під’язичної і поднижньощелепної слинних залоз відкриваються в порожнині рота під язиком, а привушної – у верхніх корінних зубів. У середньому за добу в людини виділяється 1000-1200 мл слини. Склад і кількість слини залежать від характеру поживних продуктів.
Слина – безбарвна, дещо мутнувата (через наявність у ній епітеліальних клітин порожнини рота і лейкоцитів) рідина. Її реакція слабколужна. Слина містить 98,5–99,5% води і 1,5–0,5% сухої речовини. Основну частину щільної речовини складає муцин, від вмісту якого залежить її консистенція: чим більше муцина в слині, тим вона більш грузла і густа. Муцин відіграє роль мастильної речовини, що сприяє формуванню харчової грудки і полегшує його надходження з порожнини рота у шлунок. Крім муцина, у слині містяться ферменти. Фермент слини птіалін, чи амілаза, у лужному чи нейтральному середовищі розщеплює варений крохмаль до дисахаридів (мальтози). Потім фермент мальтаза розщеплює мальтозу до глюкози. Таким чином, слина чинить свою дію тільки на вуглеводи.
Поза прийомом їжі великі залози не виділяють слину, а необхідна вологість у порожнині рота підтримується завдяки постійній роботі дрібних слинних залоз. Великі залози починають активно функціонувати з того моменту, коли в порожнину рота попадають харчові чи неїстівні речовини на вигляд і запах їжі. У людини слина може виділятися навіть при думці про яку-небудь їжу.
Різні харчові речовини викликають різне по кількості і якості відділення слини.
На суху речовину виділяється набагато більше слини, чим на вологу.
Оскільки секрет привушної залози багатий білковими речовинами і більш рідкий, чим секрет під’язичних залоз і підщелепних, багатих муцином, при споживанні вологої їжі привушна залоза виділяє менше слини, чим інші, а при сухій їжі вона дає найбільшу кількість секрету.
У лабораторії І. П. Павлова досліджували вплив не тільки різних поживних речовин, але і неїстівних речовин і води. Виявилося, що вода чи камінчики, покладені в рот, зовсім не викликають відділення слини. У той же час такі речовини, як НСІ чи перець, викликають значне слиновиділення.
Досліди показали, що робота слинних залоз пристосована до визначеного роду їжі. Кількість секрету, виділюваного слизувими залозами, вміст у ньому ферментів також залежить від роду їжі. Так, на дію 0,5- відсоткового розчину НСІ слизові залози виділяють дуже мутну слину, багату білковими речовинами. Якщо в рот насипати піску, то слина виявляється рідкою і прозорою, її дія спрямована на те, щоб змити пісок. Білки, що виділяються у великій кількості привушною залозою, при влученні в рот кислоти зв’язують її і тим здійснюють захисну дію.
Слинні залози приходять у стан збудження при подразненні слтзової оболонки порожнини рота, отже, слиновиділення здійснюється рефлекторним шляхом.
Встановлено, що харчовий центр може приходити в стан збудження не тільки під впливом різних рефлекторних впливів, що приходять від слизової оболонки порожнини рота, але і ряду гуморальних факторів. Сильна подразнююча дія на харчовий центр чинить вугільна кислота, при підвищенні вмісту якої в крові виникає посилена секреція великих слинних залоз.
Слиновиділення регулюється не тільки безумовнорефлекторним, але й умовнорефлектоним шляхом. Наприклад, вигляд їжі і сервірованого столу чи навіть спогад про їжу приводить до слиновиділення. Можна виробити умовний слиновидільний рефлекс на будь-яке зовнішнє подразнення. Так, якщо звук метронома підкріплювати подачею їжі тварині, то незабаром тільки один звук метронома стане викликати умовнорефлектоне слиновиділення.
Травлення в шлунку. Їжа в шлунку знаходиться протягом декількох годин і піддається обробці шлунковим соком. Шлунковий сік – це безбарвна прозора рідина, що складається з 99-99,5% води, 0,4-0,5% соляної кислоти і 0,3-0,4% щільних речовин. Він має кислу реакцію (рН 1,0-2,5). У його складі містяться ферменти, що переварюють білки – пепсин. хімозин, і жири – ліпаза. У людини за добу виділяється 1,5-2 л шлункого соку.
Пепсин активний у кислому середовищі, він розкладає білки на альбумози і пептони. Пепсин, що виділяється воротаревими залозами, відрізняється від пепсину, що виробляється фундальними залозами, тим, що діє в менш кислому і навіть у нейтральному середовищі. Хімозин діє на білки молока. Викликаючи створоження молока, він приводить до випадання білка казеїну у вигляді кальцієвої солі. Хімозин діє в будь-якому середовищі: слабколужному, нейтральному і лужному.
Шлункова ліпаза – фермент дуже малої сили, що перетравлює, вона діє головним чином на емульговані жири, наприклад жири молока.
Роботами лабораторії І. П. Павлова було показано, що як кількість, так і якість шлункового соку міняється в залежності від роду їжі. При м’ясній їжі соковідділення досягає максимуму до кінця 1-ї години від початку їжі; до кінця 2-ї години воно залишається таким же, а до кінця 3-ї години значно знижується. При вживанні хліба шлункове соковиділення інше: максимум секреції досягається до кінця 1-ї години, до кінця 2-ї години соковидвлення швидко знижується. На молоко до кінця 1-ї години виділяється дуже мало шлункового соку, його кількість трохи збільшується до кінця 2-ї години, і до кінця 3-ї години воно досягає максимуму. Різний і склад соку, що виділявся на різні харчові речовини. На м’ясну їжу виділяється сік, що має найбілшу кислотність, а на хліб – дуже малу. На хліб виділяється сік, що має найбільшу перетравлюючу силу.
Сік найменшої перетравлюючої сили виділяється на молоко; проміжне місце займає сік, що виділяється на м’ясо.
Регуляція шлункової секреції. Відділення шлункового соку – рефлекторний процес. Довгий час, аж до робіт І. П. Павлова, вважалося, що відділення шлункового соку починається тільки в той момент, коли їжа попадає в шлунок. Однак досвід із уявним годуваням показав, що виділення шлункового соку має місце і при відсутності їжі в шлунку. Воно відбувається під впливом смакових, нюхових, слуховых і зорових подразнень, пов’язаних з виглядом їжі, її запахом, з підготовкою до прийняття їжі і т.д. Виділення шлункового соку під впливом цих факторів відбувається рефлекторно, у зв’язку з чим була виділена перша, складнорефлекторна фаза шлункової секреції.
І.П.Павлов показав, що секреторним нервом шлунка є блукаючий нерв. Павлов перерізав спочатку з однієї сторони ті гілки блукаючого нерва, що йшли до легень і черевним нутрощам; через кілька днів після цього проводив операцію езофаготомії. Уявне годування у такого собаки (з перерізаним нервом з однієї сторони) приводило до відділення соку. Потім він перерізав блукаючий нерв з іншого боку, після чого у собаки не спостерігалося відділення шлункового соку при уявному годуванні. Отже, по блукаючому нерву приходять імпульси, що викликають секрецію шлункового соку. Це підтвердили і досліди з подразненням блукаючого нерва. Подразнення периферичного кінця блукаючого нерва, перерізаного за 3-4 дні до досліду, приводило до виникнення секреції шлункового соку.
І.П.Павлов звернув увагу на те, що відокремлений шлуночок, зроблений по способу Гейденгайна, через якийсь час після початку годування починає виділяти шлунковий сік, незважаючи на те що всі гілочки блукаючого нерва, що йдуть до цього шлуночка, перерізані. Отже, шлунковий сік виділяється не тільки під впливом нервової системи. При введенні їжі через фістулу безпосередньо в шлунок, коли собака не почуває навіть її запаху, відділення соку починається тільки через 20-30 хв і продовжується 6-8 годин. Ця друга фаза шлункової секреції, обумовлена механічним подразненням рецепторів слтзової шлунка і гуморальних факторів, названа шлунковою, чи нервово-гуморальною.
Англійський фізіолог Едкінс показав, що друга фаза секреції обумовлена впливом особливого гормону, що виробляється в пілоричній частині шлунка і викликає секрецію фундальних залоз. Він був названий гастрином. На думку Едкінса, гастрин виділяється в неактивній формі у виді прогастрина. Під впливом різних хімічних речовин, що містяться в шлунку, головним чином соляної кислоти, прогастрин перетворюється в активний гастрин, що, всмоктуючись в кров, підходить до залз дна шлунка і збуджує їх секрецію.
Довгий час вважали виділення гастрина єдиною причиною виділення соку залозами дна шлунка. У 1924 р. учень І. П. Павлова – І. П. Разєнков показав, що секреція шлункового соку в другу фазу здійснюється не тільки завдяки дії гастрина. Складові частини їжі, так само як і продукти її переварювання, можуть викликати діяльність залоз шлунка. Якщо тварин містити на різних поживних режимах, то можна спостерігати різну картину соковиділення в другу фазу. М’ясний харчовий режим багатий хімічними збудниками, вуглеводний, навпаки, бідний. Тому у випадку утримання тварин на м’ясному режимі секреція в другу фазу різко збільшується, а при утриманні на вуглеводному режимі – зменшується.
І. П. Разєнков показав, що подразливу дію мають продукти переварювання поживних речовин. Від їх впливу залежать кількість і якість шлункового соку.
Було виявлено, що в поживних речовинах міститься гістамін – речовина, близька за структурою гастрину – гормону з пілоричної частини шлунка. Тому вважають, що речовиною, що подразнює залози шлунка, що міститься в їжі, також є гістамін.
Не тільки продукти переварювання різних поживних речовин, але і деякі сполуки, що утворюються в слтзовоій дванадцятипалої кишки, теж здатні, всмоктуючись в кров, викликати секрецію шлункових залоз. Таким з’єднанням є ентерогастрин.
Виділення шлункового соку під впливом речовин, що утворюються в слтзовій дванадцятипалої кишки і містяться в їжі, називають третьою кишковою фазою шлункової секреції.
Дуже цікаві зміни секреції фундальных залоз шлунка при дії жиру. Після введення в шлунок собаки нейтрального жиру протягом 2-4 годин не спостерігається секреції соку. Дослідженнями І. П. Павлова показано, що жир через кілька хвилин після його уведення виходить зі шлунка. Якщо ввести в шлунок жир, а потім дати з’їсти м’яса, то латентний період соковиділення збільшується на кілька годин (замість вихідних декількох хвилин). Це говорить про те, що жир чинить гальмуючу дію на шлункову секрецію. Встановлено, що гальмування шлункової секреції настає тільки у випадку введення жиру в дванадцятипалу кишку. Вважають, що гальмуючий ефект при введенні жиру передається через блукаючий нерв.
Гальмування шлункової секреції викликає гастрон, що утворюється в пілоричній частині шлунка, і ентерогастрин, що утворюється у дванадцятипалій кишці.