Загальні закономірності морфологічного і функціонального розвитку

Закономірності розвитку. У розвитку центральної нервової системи відбитий загальний біологічний закон – філогенетично більш старі частини мозку розвиваються раніше, ніж молоді. У центральній нервовій системі дозрівання йде від спинного мозку, довгастого, до середнього, проміжного і до кори великих півкуль, причому філогенетично більш молоді структури відстають у розвитку.

Розвиток рефлекторних функцій різних відділів мозку залежить від становлення їх морфологічних (розвиток нейронів, мієлінізація волокон, утворення зв’язків між нейронами й ін.) і функціональних особливостей. Важко говорити про перевагу якихось окремих факторів, важлива їхня єдність на визначеному етапі розвитку. Зв’язуючи появу різних рефлекторних реакцій з розвитком того чи іншого відділу головного мозку, необхідно мати на увазі, що в їхньому здійсненні беруть участь і інші відділи центральної нервової системи.

Зміна маси головного мозку в процесі розвитку. Маса головного мозку немовляти відносно велика – 340–400 г (у хлопчиків на 15–20 г більше), що складає ¹/_{8 –} ¹/₉ маси тіла, тоді як у дорослої людини маса мозку складає ¹/₄₀ маси його тіла. По масі головний мозок – найбільш розвитий орган, але це не характеризує його функціональних можливостей.

Збільшення маси мозку триває інтенсивно до семилітнього віку. Мозок досягає максимальної маси до 20 – 30-літнього віку. Маса мозку від періоду народження до дорослого збільшується приблизьно в 4 рази, тоді як маса тіла – в 20 раз.

У перші 1–2 роки життя головний мозок росте швидше спинного, надалі спинний мозок росте швидше головного.

Ріст і розвиток спинного мозку

Морфологічний розвиток спинного мозку. До моменту народження найбільш розвинутим виявляється спинний мозок. Його маса в немовляти дорівнює 3–4 г (0,1% маси тіла), до 6 місяців вона подвоюється, до 11 – збільшується в 3 рази. До 3 років стає в 4 рази більше, ніж у немовляти, а до 6 років – у 5 разів більше. До 20 років маса мозку уже в 8 разів більше, ніж у немовляти, і стає такою, як у дорослого. У середньому вважають, що до періоду закінчення росту маса спинного мозку дорівнює 30 г (0,4% маси тіла дорослого).

Спинний мозок у немовляти відносно довше, ніж у дорослого. Його довжина дорівнює 14–16 см, що складає 30% довжини тіла. У дорослого довжина спинного мозку дорівнює 43–45 см і складає 25–26% довжини тіла.

Спинний мозок у плоду на ранніх стадіях розвитку заповнює всю порожнину хребетного каналу. Надалі хребет росте швидше, ніж спинний мозок, і останній не заповнює весь канал. До 4 місяців у плоду він доходить до 1-го крижового чи 5-го поперекового хребця, до 7 місяців – до 3 – 4-го поперекового хребця, а до моменту народження – до 3-го поперекового.

Спинний мозок немовляти закінчується на рівні нижнього краю 2-го чи 3-го поперекового хребця. До кінця першого року життя він займає таке ж положення, як і в дорослих,– знаходиться на рівні 1–2-го поперекового хребця. При цьому ріст окремих сегментів спинного мозку йде нерівномірно, сильніше усього він виражений у грудному відділі, слабкіше в крижовому і поперековому відділах.

Спинномозкові вузли на ранніх стадіях ембріонального розвитку розташовуються досить глибоко в каналі хребта. Потім, переміщаючись, вони виходять із хребетного каналу через міжхребцеві отвори. У зв’язку з невідповідністю довжини спинного мозку і хребта змінюється напрямок передніх і задніх корінців – з горизонтального в довільний. Оскільки сегменти спинного мозку розташовуються вище відповідних міжхребцевих отворів, то корінці, перш ніж вийти з хребетного каналу, проходять уздовж спинного мозку в нисхідному напрямку. У самому нижньому відділі вони утворюють кінський хвіст, що складається з попереково-крижових корінцевих волокон і кінцевої нитки спинного мозку.

Ще в ембріональному періоді розвитку змінюється форма спинного мозку – з’являються шийне і поперекове потовщення, формування яких у плоду пов’язане з розвитком кінцівок. Шийне потовщення розвивається швидше поперекового, що пов’язують з більш раннім розвитком верхніх кінцівок. У новонародженого ці потовщення добре виражені і найбільший розвиток досягають протягом перших років життя.

Вважають, що найбільш повільно спинний мозок росте в товщину. До 12 років його товщина подвоюється і надалі майже не змінюється. Діаметр каналу спинного мозку у немовлят відносно більше, ніж у дітей старшого віку й у дорослих.

Спинномозкової рідини у немовляти мало, і, звичайно, знаходиться вона під невеликим тиском. Спинномозкова рідина пофарбована в жовтуватий чи жовтувато-зелений колір, що залежить від присутності барвної речовини жовчі, адсорбованої колоїдами білка.

Клітинна структура спинного мозку в 6–7-місячного плоду має велику кількість ще не розвинутих клітин, що різні за формою і розташуванням: ядро розташовується не в центрі клітини, а зміщено до периферії, унаслідок чого воно оточено цитоплазмою нерівномірно.

У задніх рогах спинного мозку в усі періоди розвитку плоду розташовуються нервові клітини, більш дрібні і різноманітні за формою, ніж у передніх рогах. Фібрилярна структура в нервових клітинах передніх рогів виявляється пізніше, ніж в інших відділах.

До часу народження всі нервові і гліальні клітини спинного мозку добре розвинуті і за структурою не відрізняються від клітин у дітей дошкільного віку. У дітей старшого віку вони стають більші за розміром.

Розвиток рефлекторної функції спинного мозку. Ріст спинного мозку в довжину і товщину, розвиток клітинних структур забезпечують формування його провідних шляхів і рефлекторної функції.

Становлення рефлекторної функції центральної нервової системи починається вже в період внутрішньоутробного розвитку. На развиток рефлекторної функції впливають подразнення, яким піддається плід. Так, рух плоду і скорочення серця в період його вільного плавання в навколоплідній рідині сприймаються рецепторами вестибулярного апарату і передаються відповідним центрам, що сприяє мієлінізації волокон і розвитку відповідних структур центральної нервової системи.

Під час руху плоду подразнюються рецептори м’язів, сухожиль і суглобів, що впливає на дозрівання провідних систем. Подразнення шкіри об стінки навколоплідних оболонок сприяє розвитку шкірних рецепторів і мієлінізації задніх корінців. Це приводить до того, що до часу народження дітейи її спинний мозок виявляється найбільш розвинутим у морфологічному і функціональному відношенні.

Формування рефлекторних функцій знаходиться в повній відповідності з морфологічним розвитком нервової системи. Показано, що спочатку дозрівають рефлекторні дуги спинномозкових рефлексів, унаслідок чого в плоду перші рухові реакції пов’язані з діяльністю спинного мозку.

Рядом дослідників установлені визначені стадії розвитку рефлекторної діяльності плоду: стадія локальних відповідей окремих частин тіла, стадія узагальнених (генералізованих) відповідних реакцій, що переходить у стадію спеціалізованих рефлекторних актів.

Стадія окремих локальних рухів має місце у 2–3-місячного плоду. У плоду цього віку мають місце виникаючі самостійно окремі обмежені рухи і прості рефлекторні реакції у відповідь на механічне й електричне подразнення поверхні тіла, що теж носить характер ізольованих рухів, наприклад: відкривання рота, рух рук і ін.

Стадія генералізованих відповідей з’являється в 3 – 4-місячного плоду. Його.рефлекторні реакції стають дифузними, асиметричними, некоординованими; наприклад, у відповідь на подразнення голова нахиляється і піднімається, повертається зі сторони убік, руки згинаються, розгинаються, приділяються у сторони.

Стадія спеціалізованих рефлекторних актів спостерігаєся в 4–5-місячного плоду і старше. Поступово зникає дифузність відповідних реакцій і з’являється тенденція до їхнього обмеження в ділянці подразника. Розвиваються спеціалізовані відповідні реакції.

Добре вивчений розвиток багатьох безумовних рефлексів у плоду і дітей перших років життя.

Хапальний рефлекс. Формування структур, що беруть участь у його здійсненні, відбувається в плоду в 9–11-тижневому віці: розвиваються рецептори шкіри, що відчувають волокна руки, установлюється зв’язок мотонейронов з м’язами. У шийних сегментах спинного мозку відбувається інтенсивне дозрівання рухових центрів. У 10 – тижневого зародка хапальний рефлекс виявляється у вигляді ізольованого згинання пальців. До 11-го тижня ця реакція супроводжується згинанням зап’ястя і передпліччя. У 13 – 15-тижневого плоду при подразненні долоні виникає рухове згинання пальців, що розглядається як перший прояв хапального рефлексу. До 22-тижневого віку цей рефлекс виявляється у вигляді локального згинання руки, що подразнюється. Пізніше він стає складною рефлекторною реакцією, що супроводжується зміною стану м’язів іншої руки і тулуба. У цей період згинання пальців настільки сильне, що при спробі забрати подразнюючий долоню предмет плід утримує його і рука витягується. У немовляти хапальний рефлекс добре розвинутий. Унаслідок переваги тонусу м’язів-згиначів пальці немовляти стиснуті в кулачки. Якщо доторкатися пальцем до середніх фаланг стиснутих у кулачки пальців дітейи, кулачки розкриваються і пальці розгинаються. Потім дітейа схоплює подразнюючий палець, при цьому подразнюються долоні, унаслідок чого схоплювання підсилюється.

Рефлекс Бабинского. При штриховому подразненні підошви відбувається тильне згинання великого пальця ноги і підошовне згинання інших пальців. У 2-місячного плоду при подразненні підошви спостерігають згинання і через 2–3 хв. розгинання пальців, часто і всієї ступні, у 4-місячного плоду – розгинання, розсовування всіх пальців з переходом у згинання. У новонароджених дітей цей рефлекс добре виражений протягом півроку, а потім зникає. Наявність рефлексу Бабинского в більш старшому віці й у дорослих вважають показником незрілості чи збудження функції пірамідних шляхів і смугастих тіл.

Підошовний рефлекс формується після народження. У немовляти реакції на штрихове подразнення підошви непостійні і мінливі. Спочатку виникають різноманітні рухи у відповідь на подразнення підошви, потім виділяється тильне згинання ступні, а пізніше – підошовне згинання, що до 3 років залишається єдиною реакцією на подразнення підошви.

Сухожильні рефлекси – колінний, ахіллів – завжди визначаються в дітей першого року життя. Формування їх морфологічної основи помічене в плодів 5–6 місячних місяців, у яких виявлені рецептори м’язів і сухожиль.

Колінний рефлекс у дітей раннього грудного віку супроводжується скороченням м’язів, що приводять, протилежної ноги, унаслідок чого нога повертається усередину. Цю реакцію називають перехресним рефлексом м’язів, що приводять. Вважають, що колінний рефлекс зникає після 7-місячного віку, він загальмовується вищерозташованими центрами, що розвиваються Потім він з’являється і зберігається в дорослих.

Ахіллів рефлекс важко виявляється і, як правило, може бути викликаний на першому місяці життя в деяких грудних дітей, а після 7–8 місяців у більшості обстежених дітей.

Про визначену готовність центральної нервової системи немовляти до виконання рефлекторних рухових реакцій, що здійснюються за участю спинного мозку, говорить той факт, що в немовлят можна викликати рефлекс ходіння, плавальні рухи, повзання та ін. Так, у багатьох немовлят при дотику ногами до кришки столу спостерігаються цілком координовані рефлекси ходіння, при яких положення однієї ноги залежить від іншої. Дитина в руках експериментатора просувається дійсними кроками вперед. Немовля нерідко робить перехресні кроки. У віці від 9 – 14 днів правильні крокуючі рухи спостерігаються в 35 дітей з 100.

Цей рефлекторний руховий ритм має місце в грудних дітей раннього віку і не зв’язаний з часом початку ходьби. Він зникає в більшості дітей у 4–5 місяців, а дійсна ходьба починається в 9 – 10 місяців.

Підтримуючи дитину в горизонтальному положенні, її можна змусити «ходити» нагору і вниз по стіні й у горизонтальній площині. Немовля може робити «сходження» по сходцях, «спускатися» з них (спуск здійснюється менш координовано). Здійснення «акту ходьби» у будь-якій площині говорить про відсутність участі в цій реакції вестибулярного апарату. Усі ці рефлекси гальмуються з наступним дозріванням головного мозку.

Шкірно-сегментарні рефлекси виявляються в плоду і добре виражені в новонароджених і грудних дітей. У 10-тижневого зародка самою чутливою зоною є долонна поверхня руки, при подразненні якої виникають різні прояви хапального рефлексу.

У новонароджених і грудних дітей у відповідь на болюче подразнення шкіри можна спостерігати шкірно-оборонні рефлекси, що точно відповідають місцю доторкання подразника. При подразненні шкіри обличчя виникає поворот голови убік подразника або її рух в обидві сторони. Якщо подразнюється шкіра обличчя зажимом, то останній може бути схоплений рукою. При подразненні носа немовляти голкою його пальці через 2–4 сек торкаються руки експериментатора. Шкірно-сегментарні рефлекси можна викликати дією і температурних подразників.

Шкірні рефлекси почісування викликаються болючими, тактильними, температурними та іншими подразниками. Почісування нігтями і кінчиками пальців добре виражено тільки в півтора року життя дітейи.