Наднирники

Місце розташування в організмі, розміри і структура наднирників.

У більшості хребетних наднирники представлені утвореннями, що складаються з двох ембріонально різних тканин: мезодерми, що дає початок розвитку інтерреналової, чи кіркової, речовини наднирників, і ектодерми, з якої формується хромофінна, чи мозкова, речовина наднирників. Хромофінна речовина складається з нервових клітин симпатичних гангліїв, що втратили відростки, а разом з тим і можливість проводити збудження, але зберігли здатність виділяти норадреналін. Однак, виділяючись клітинами хромофінної речовини безпосередньо у кров, норадреналін наднирників виконує в організмі вже не функцію медіатора, а функцію гормону. У ссавців і в людини наднирники представлені єдиним органом, зовні якого розташована інтерреналова частина – кора наднирників, а всередині – хромофінна частина – мозкова речовина наднирників.

Розташовані наднирники у верхнього полюса нирок, охоплюючи їх у вигляді шапочки. У людини маса наднирника складає 5-7 г, довжина – 4,5 см, ширина – 2,5-3,0 см. Кірковий шар наднирників складають три зони: клубочкова, пучкова і сітчаста. Клубочкова зона розташована по поверхні наднирника, її клітини зібрані в клубочки, утворюючи своєрідні структури, що нагадують арки, напівкола і т.д.

Рис. 56. Хвора з гіперфункцією паращитовидних залоз.

Рис. 57. Форма і розташування наднирників: 1 – нирка; 2 – наднирник;3 – аорта; 4 – нижня порожниста вена; 5 – ниркова артерія; 6 – ниркова вена.

Клітини пучкової зони утворюють подовжні стовпчики. Сітчаста зона представлена клітинами, що дуже тісно зв’язані між собою, утворюючи суцільну мережу. Клітини мають округлу форму, чітко окреслені, містять грубі гранули і ніжні вакуолі. Мозкова речовина складається з клітин, що секретують адреналін і норадреналін. Наднирники мають багате кровопостачання: кількість крові, що протікає через них за 1 хв, у 6-7 разів перевищує їх об’єм. Цитоплазма клітин забарвлюється розчином двохромовокислого калію в бурий колір, що послужило підставою називати їх феохромними чи хромофінними.

Гормони кори наднирників. Гормони, що виробляються корою наднирників, відносяться до стероїдів. З кори наднирників виділено понад 40 стероїдних сполук, що одержали загальну назву – кортикостероїди. Одні з них є справжніми гормонами, а інші – продуктами їх біосинтезу і обміну. Стероїди, що мають гормональну активність, звичайно містять 18 – 21 атом вуглецю і функціонально різні групи, просторове розташування яких приводить до утворення різних ізомерів, що володіють неоднаковою біологічною активністю. Джерелом синтезу стероїдних гормонів служать холестерин і аскорбінова кислота. З усіх виділених сполук біологічна активність виявлена лише в декількох з них: альдостерон, кортизон, гідрокортизон, кортикостерон, дегідрокортикостерон, дезоксикортикостерон і дезоксикортизон. З них кортизон, кортикостерон, гідрокортизон і дегідрокортикостерон відносяться до глюкокортикоїдів, а альдостерон, дезоксикортикостерон і дезоксикортизон – до мінералкортикоїдів. Справжніми гормонами є лише три сполуки: альдостерон, кортикостерон і гідрокортизон. Альдостерон формується в клубочковій зоні, протягом доби його виробляється близько 200 мкг. Запасу цього гормону в організмі не утворюється. Синтез глюкокортикоїдів відбувається в пучковій зоні.

Мінералкортикоїди, як говорить сама назва, регулюють мінеральний і водний обмін в організмі. Альдостерон сприяє нагромадженню Na⁺ в організмі і виведенню К⁺ і, відповідно, при його нестачі посилено виводиться натрій і накопичується калій. Відомо, що кожен міліеквівалент Na⁺ зв’язаний з 6,5-8,5 мл води, при недостатності кори наднирників щодня виводиться 50-100 мг/екв натрію, і, отже, над норми хвора щодня втрачає 300-850 мл води. Тому порушення функції наднирників супроводжується і порушенням водяного балансу. Разом з тим нагромадження калію, яким супроводжується втрата натрію, приводить до перерозподілу наявної в організмі рідини. Відомо, що усередині клітини калію міститься більше, ніж поза нею. Тому при збільшенні його концентрації зростає осмотичний тиск усередині клітин, і в них переходить вода з позаклітинної рідини. Виникає згущення крові, падіння кров’яного тиску, дегідратація всіх тканин, що може привести до дегідратаційного шоку. При збільшенні кількості альдостерону відбувається затримка в організмі натрію, що накопичується в позаклітинній рідині, що приводить до переходу в неї води і виникненню набряків. Одно­часно значно збільшується кількість плазми і кров’яний тиск.

Рис. 58. Структура наднирників:

Глюкокортикоїди впливають на обмін речовин. Під їх впливом збільшується швидкість розщеплення білка і пригнічується його синтез. Такий вплив на обмін речовин називають катаболічним. Великі дози гормонів цієї групи викликають зменшення білка в організмі, затримку росту, м’язове виснаження, розсмоктування кісткової тканини. Кількість виділюваного азоту збільшується. Глюкокортикоїди сприяють синтезу вуглеводів з білка і впливають на обмін жирів, сприяючи їхньому синтезу і виходу жирних кислот з жирових депо.

В даний час особливо велика увага приділяється участі глюкокортикоїдів у реакціях на стресорні фактори. Термін «стрес-напруга» був введений у 1936 р. канадським ученим Гансом Сель’є. Цей стан викликається різними факторами: механічними травмами, операціями, охолодженням, опіками, отруєнням, інфекціями, лікарськими речовинами, стомленням і ін. Сель’є звернув увагу, що у всіх цих випадках поряд зі специфічними реакціями мають місце і неспецифічні, які він назвав загальним адаптаційним синдромом. Адаптаційним тому, що він забезпечує пристосовність організму до подразників у даній незвичайній ситуації. Селье виділяє три стадії загального адаптаційного синдрому.

У першій стадії, називаної «реакцією тривоги», у крові зменшується число еозинофілів і лімфоцитів і збільшується число нейтрофілів, підвищується проникність стінок кровоносних судин з появою крововиливів.

Друга стадія – «стадія резистентності» – характеризується нормалізацією обміну речовин, зникненням зрушень, що мають місце в першу фазу, зменшенням вилочкової залози і лімфатичних залоз.

Третя стадія була названа стадією виснаження. Вона характеризується збільшенням еозинофілів і лімфоцитів, гіпертрофією лімфатичних вузлів. Це збудження адаптації виникає при дуже сильній дії подразника. Сель’є показав, що всі ці зміни в організмі пов’язані з виділенням глюкокортикоїдів. Після видалення наднирників при стресових ситуаціях не виникають явища, характерні для адаптивного синдрому. Уведення надлишкової кількості цих гормонів приводить до відповідної адаптивної реакції організму.

В усіх цих дослідженнях вчених і лікарів звернув на себе увагу той факт, що при запаленні виникають явища, протилежні тим, що викликаються гормонами кори наднирників. Запалення є захисною реакцією організму. Однак у ряді випадків при занадто інтенсивному її прояві вона може бути і шкідлива для організму, тобто доцільність цієї реакції не абсолютна, а відносна.

При ушкодженні тканини у вогнищі запалення накопичуються різні біологічно активні речовини, що викликають небажані зміни в організмі і сприяють виникненню підвищеної чутливості – алергії. До цих речовин відноситься гістамін, що сприяє розширенню судин, збільшенню проникності ендотелія капілярів, а значить, і виникненню набряків. До того ж приводить і нагромадження ацетилхоліна, що відбувається у вогнищі запалення завдяки зниженню активності холінестерази. Виникненню набряклості тканин сприяють і такі речовини, як гіалуронова кислота і серотонін. Гіалуронова кислота розщеплюється гіалуронідазою, що утвориться у вогнищі запалення, а це теж збільшує проникність капілярів. Змінюються білкові фракції сироватки крові, збільшується вміст ₂- і ₁-глобулінів, що підвищують проникність капілярів і викликають вихід лейкоцитів із судин. У такий спосіб деструкція, тобто ушкодження тканин при запаленні, викликає звільнення біологічно активних речовин, що змінюють проникність мембран, що викликає набряк, кото-. рый, здавлюючи тканини, порушуючи кровообіг у них, викликає їх подальшу деструкцію. Виникає ланцюгова реакція клітинної деструкції, що є наслідком інтенсивної реакції на подразнення – гіперергії. Ця реакція підсилюється за рахунок того, що при руйнуванні клітин утворюються речовини, що викликають утворення антитіл, а це сприяє алергізації організму, тобто виникненню стану підвищеної чутливості. Виявилося, що кортикоиды виявляють яскраво виражену протизапальну дію. Вони не придушують звільнення гістаміна, але підсилюють активність ферменту, що руйнує гістамін, – гістамінази; активність же ферменту, що розщеплює гиалуроновую кислоту, навпаки, гальмується. Зменшуються зрушення в стані білкових фракцій, зменшуються набряки, що усі разом обумовлює стійкість тканини до впливів, що ушкоджують. Гормони концентруються усередині цитоплазми фібробластів, що робить їх більш стійкими до дії токсинів. Усе це дозволило лікарям розробити методи лікування хвороб, головним чином інфекційних, котрі протікають з явищами гіперергії. Однак гормони кори наднирників викликають різке зменшення імунних реакцій організму.

У придушенні запальної реакції, у зниженні реакцій імунітету можна бачити прояв механізму саморегуляції на дію якогось подразнюючого агента, інфекційного джерела: виникають запалення і відповідні імунні реакції, однак, якщо вони дуже сильні, глюкокортикоїди гальмують їх, знижуючи тим самим гіперреактивність організму. Властивістю глюкокортикоїдів знижувати імунні реакції організму широко користається медицина. Гормонами кори наднирників користаються при порушенні гормональної функції наднирників, при гострій їх недостатності, викликаної інфекціями, при важких інфекціях, що протікають з явищами різкого запалення, при алергійних станах і захворюваннях організму, для підвищення опірності стосовно антибіотиків, перед операціями по пересадженню органів і т.д.

Така ж дія, як у кортикостероїдних гормонів і у АКТГ. При стресорних ситуаціях раніш всього відбувається виділення саме АКТГ, а вже потім кортикостероїдів. Якщо попередньо видалити гіпофіз, то секреція кортикостероїдів складає лише 10% від кількості його, обумовленого в контрольних досвідах. Не змінюється в цих випадках і кількість гормону при стресових ситуаціях, у той час як у нормі кількість гормону зростає в 15-20 разів.

При надходженні в центральну нервову систему інформації про дію якогось стрес-фактора, виникає збудження симпатичної нервової системи, що викликає уже вторинні збудження і активність мозкового шару наднирників. У результаті збільшується виділення адреналіну, що уловлюється гіпоталамусом. Останній підсилює виділення відповідних релізинг-факторів, що, активуючи аденогіпофіз, сприяють збільшенню секреції АКТГ.

Стосовно впливу АКТГ на виділення мінералкортикоїдів немає досить чітких даних. На думку більшості авторів, він зовсім не впливає чи впливає дуже незначно на клубочкову зону наднирників. Виділення мінералкортикоїдів регулюється реніном, що виділяється нирками, і гломерулотропіном, що утвориться в епіфізі. Розходження між дією мінералкортикоїдів і глюкокортикоїдів не абсолютне, а відносне. Так, гідрокортизон впливає на електролітний обмін, як і мінерал-кортикоїди, але його вплив складає лише ¹/₃₀ – ¹/₅₀ від дії останнього. Подібно цьому мінералкортикоїди діють на обмін білка, але в значно меншому ступені, ніж глюкокортикоїди. При тривалому збільшенні кортикостероїдів у крові кількість АКТГ зменшується, що вторинно може привести до зменшення і навіть повної загибелі пучкової зони.

У сітчастій зоні кори наднирників утворяться чоловічі і жіночі статеві гормони: андрогени й естрогени. При цьому і жіночі і чоловічі статеві гормони виробляються у людей обох статей, але в невеликій кількості. Фізіологічне значення утворення цих гормонів наднирниками не встановлено.

І нарешті, четвертим типом гормонів кори наднирників є гестагени, до яких відноситься прогестерон. Він формується з холестерину в процесі утворення інших стероїдних гормонів. Значення прогестерону полягає в тім, що він сприяє збереженню вагітності.

Значення мозкового шару наднирників. Хромофінні клітини розкидані по всьому організму: вони виявляються в складі симпатичної системи, каротидних тільцях, розгалуженні аорти, селезінці, печінці і т..д. Хромофінними клітинами утворений і мозковий шар наднирників. У мітохондріях хромофінних клітин формуються з тирозину два гормони: адреналін і норадреналін. Наднирники людини секретують у 10 разів більше адреналіну, ніж норадреналіну. Гормони мозкового шару наднирників здійснюють реакції на «крайні» впливи, реакції, спрямовані на підтримку гомеостазу. Стресові ситуації викликають збільшення секреції гормону в 1000 разів.

Дія адреналіну і норадреналіна не зовсім однозначна. Агресивні емоції супроводжуються виділенням норадреналіна, а слабкі емоції – адреналіну. Болючі імпульси, зниження вмісту цукру в крові викликають виділення адреналіну, а фізична робота, втрата крові приводять до посилення секреції норадреналіна. Адреналін більш інтенсивно гальмує гладку мускулатуру, чим норадреналін. У закінченнях периферичних адренергічнних нервів головним чином виділяється норадреналін, що більш точно імітує дію симпатичної нервової системи. Норадреналін викликає сильне звуження судин і тим самим підвищує кров’яний тиск, зменшує кількість крові, що викидається серцем. Адреналін викликає збільшення частоти й амплітуди скорочень серця, збільшення кількості крові, що викидається серцем.

Адреналін є потужним активатором розщеплення глікогену в печінці і м’язах. Цим пояснюється той факт, що при збільшенні секреції адреналіну кількість цукру в крові й у сечі зростає, з печінки і м’язів зникає глікоген. На центральну нервову систему адреналін діє збуджуючи.

Адреналін розслаблює гладку мускулатуру шлунково-кишкового тракту, сечового міхура, бронхіол, сфінктерів органів травної системи, селезінки, сечоводу. М’яз, що розширює зіницю, під впливом адреналіну скорочується. Адреналін збільшує частоту і глибину дихання, споживання організмом кисню, підвищує температуру тіла. Виділення гормонів мозковим шаром наднирників здійснюється під впливом імпульсів, що йдуть по волокнах чревного нерва. Однак подразнення будь-яких рецепторів може рефлекторно привести мозковий шар наднирників за допомогою симпатичної нервової системи в стан активності.

Гіпер- і гіпофункція наднирників. Мозковий шар наднирників рідко утягує в патологічний процес. Явищ гіпофункції не відзначається навіть при повному руйнуванні мозкового шару, тому що його відсутність компенсується посиленим виділенням гормонів хромофінними клітинами інших органів.

Гіперфункція мозкового шару виявляється в різкому підвищенні кров’яного тиску, частоти пульсу, концентрації цукру в крові, у появі головних болів.

Гіпофункція кори наднирників викликає різні патологічні зміни в організмі, а видалення кори – дуже швидку смерть. Незабаром після операції тварина відмовляється від їжі, виникають блювота, проноси, розвивається слабість м’язів, знижується температура тіла, припиняється сечовиділення.

Гіперфункція кори характеризується появою ознак іншої статі.