Будова і властивості кістякових м’язів
Кістякові м’язи активно беруть участь в організації руху. Будь-яка рухова реакція організму здійснюється при участі м’язів, що, перетворюючи кістяк у систему важелів, сприяють переміщенню тіла в просторі.
В усіх м’язах розрізняють сухожильну голівку –початок м’язу, черевце, що складається з м’язових волокон, і кінець м’язу, названий сухожиллям. Звичайно м’яз прикріплюється до двох чи декількох кісток, які утворюють суглоб, що дозволяє їй при скороченні робити той чи інший рух у даному суглобі. Існують м’язи, у яких між прикріпленням її початку і кінця розміщені декілька суглобів. При такому характері прикріплення м’язу її скорочення викликає одночасний рух у всіх цих суглобів.
М’язи можуть бути простими і складними. У складних м’язах на відміну від простих черевце утворюється декількома голівками, котрі, починаючись від різних кісткових точок, потім зливаються разом (двоголова, триголова і чотириголова). Подібно цьому, сухожилля м’язу може поділятися на декілька частин і прикріплюватися до різних кісток. Місцем прикріплення м’язів, крім кісток, може бути шкіра, очне яблуко та ін.
Поверхня м’язу покрита фасцією, утвореною щільною сполучною тканиною. У місцях з’єднання двох сухожиль, чи сухожилля і кістки утворюються сполучнотканинні синовіальні сумки, у яких міститься невелика кількість рідини, що зменшує тертя рухливих поверхонь.
А Б В Г
Рис. 33. Розташування волокон у різних м’язах: А – веретеноподібний; Б – одноперистий; В – двоперистий; Г – широкий.
У місцях проходження сухожиль у кістковому каналі вони покриваються синовіальними піхвами, усередині яких також міститься невелика кількість рідини, що, знімаючи тертя, полегшує рух.
М’язи класифікують по їх формі і функції. У залежності від форми м’язи поділяють на широкі (м’язи тулуба і поясів кінцівок), довгі (м’язи кінцівок), короткі (між хребцями), кругові (навколо отворів тіла). По функції розрізняють м’язи – згиначірозгиначі, що приводять і відводять м’язи, а також м’язи, що обертають всередину та назовні.
У довгих м’язах волокна можуть мати: 1) рівнобіжне розташування, орієнтоване уздовж довгої осі м’язів; 2) рівнобіжне розташування по відношенню один до одного і косе щодо довгої осі черевця; 3) косе розташування по відношенню один до одного і до довгої осі черевця. Відповідно розташуванню волокон розрізняють м’язи веретеноподібні, напівперисті і перисті. Напівперисті і перисті м’язи мають волокна більш короткі, ніж веретеноподібні, тому розмах рухів при їхньому скороченні менше. У широких м’язах волокна можуть розташовуватися паралельно (ромбовидні м’язи), радіально і віялоподібно (великий грудний м’яз). М’язи, у яких волокна розташовані радіально, можуть скорочуватися й у цілому, і окремими своїми частинами в напрямках, що перетинають різні осі руху в суглобі. Тому вони знаходяться в основному в ділянки кулястих суглобів, що відрізняються великою рухливістю.
У залежності від місця розташування м’язів їх поділяють на м’язи голови, шиї, тулуба (грудей, живота, спини), м’язи верхніх, нижніх кінцівок.
М’язи голови поділяють на жувальні і мімічні. Жувальні м’язи забезпечують рухи нижньої щелепи, беруть участь в акті жування; мімічні м’язи, прикріплюючись до шкіри обличчя, зміщають її при своєму скороченні, що і лежить в основі мімічних рухів: зморщування брів, піднімання й опускання кутів рота і т.д.
М’язи шиї здійснюють її згинання і рух голови, опускають нижню щелепу, піднімають ребра, беруть участь у диханні, зміщують під’язичну кістку і гортань, можуть фіксувати під’язичну кістку і тим сприяти виникненню звуків у гортані.
М’язи грудей, що розташовані поверхнево, рухають плечовий пояс і рукуі; що знаходяться більш глибоко, скорочуючись, здійснюють дихальний акт.
М’язи живота сприяють видиху, викликають згинання хребта вперед, убік і поворот його навколо подовжньої осі. Вони утворюють стінку черевної порожнини – черевний прес, сприяють виведенню сечі, калу і т.д.
М’язи спини, розташовані поверхнево, викликають рух руки, поясу верхніх кінцівок, розгинання голови, фіксування лопатки.
Більш глибоко розташовані м’язи спини беруть участь у дихальних рухах, викликають розгинання хребта, нахил його убік і обертання, розгинання й обертання голови, забезпечують фіксування хребта.
Структура м’язових волокон. Структурною одиницею кістякових м’язів є поперечносмугасте м’язове волокно – скорочувальне багатоядерне утворення. Діаметр волокна коливається від 12 до 70 мкм, а довжина може досягати декількох сантиметрів. Зовні поперечносмугасте м’язове волокно покрите оболонкою – сарколемою. Усередині волокна знаходяться всі звичайні для клітини компоненти: цитоплазма, що у м’язовому волокні називається саркоплазмою, мітохондрії, саркоплазматичний ретикулум і т.д. У поперечносмугастому м’язовому волокні може бути більш ста ядер. Специфічні структури представлені в м’язовому волокні міофибрилами – тонкими нитками, що тягнуться від одного кінця поперечносмугастого м’язового волокна до іншого. Діаметр міофибрили складає 0,5–2 мкм. Кожна міофибрила складається з дуже тонких волоконець – протофібрил – різної довжини і товщини. Протофібрили мають характерне упорядковане розташування. Уздовж усієї міофібрили на відстані 2–3 мкм один від одного розташовані смужки, що позначаються буквою z.
Ділянку міофібрили між двома сусідніми смужками називають саркомером. Отже, уся міофібрила складається з повторюваних саркомерів. Усередині кожного саркомера тонкі протофібрили не доходять один до одного, тобто кінці їх не з’єднуються, залишаючи простір Н. Між двома поруч розташованими тонкими протофібрилами знаходяться товсті протофібрили, що займають середнє положення в саркомері. Вони скріплені сіткоподібною структурою, представленою темною смугою М в центрі диска Н. Ділянку міофібрили, у якій розташовані товсті протофібрили, позначають диском Л. З двох сторін від нього розташовуються диски І, що складаються з тонких протофібрил. Диск А виглядає при розгляданні в мікроскоп більш темним, він неоднаково переломлює світло в подовжньому і поперечному напрямках, унаслідок чого його називають анізотропним (звідси і позначення його буквою А). Диск І ізотропний, він володіє не настільки вираженою анізотропією і виглядає більш світлим. Чергування в міофібрилах темних і світлих дисків додає м’язовому волокну поперечну смугастість, у зв’язку з чим м’язи, що складаються з таких волокон, називають поперековопосмугованими.
Товсті протофібрили складаються з білку міозину, а тонкі – актину і тропоміозину. Актин складає 20% від загальної кількості структурних білків м’язів, він позбавлений ферментативних властивостей. На долю міозину приходиться 60% білку м’язів. Міозин має здатність розщеплювати АТФ.
Протофібрили розташовані гексагонально: міозинові нитки розташовані по кутах шестикутника, у центрі якого також проходить міозинова нитка. Актинові нитки знаходяться в трикутнику між міозиновими. Товсті волокна забезпечені містками, що відходять від товстих протофібрил у різних площинах через кожні 60–70 Å.
Поперековопосмуговане м’язове волокно має складну структуру внутрішніх мембран – саркоплазматичний ретикулюм. Саркоплазматичний ретикулюм представлений системою канальців, пухирців, цистерн, розташованих у визначеному порядку й оточених мембранами. Порожнини ретикулюма розташовані між міофібрилами, утворити не сполучені між собою відсіки (Рис. 35). Вважають, що саркоплазматичний ретикулюм є транспортною системою м’язового волокна і бере участь у проведенні збудження від поверхневої мембрани до міофібрилам.
Механізм м’язового скорочення і розслаблення. В основі м’язового скорочення лежить переміщення ниток актину відносно ниток міозину.
Рис. 34. Макро- і мікроструктурапоперековопосмугованого м’язу: А – м’язове волокно; Б – схема будови міофібрили; В – схема будови ділянки поперековопосмугованого м’язу: 1- м’язове волокно; 2 – ділянка м’язового волокна; 3 – міофібрила; 4 – протофібрили; Г – поперечні містки між тонкими і товстими протофібрилами.
Рис.35. Схема структури саркоплазматичного ретикулюма: 1 – сарколема; 2 – саркоплазматичний ретикулюм; 3 – міофібрили; 4 – мітохондрії; 5 – саркоплазма.
Рис. 36. Зміни взаєморозташування тонких і товстих протофібрил при скороченні волокна: 1- міозинові нитки; 2 – актинові нитки.
Нитки актину рухаються, як по тунелю, між міозиновими фібрилами, за рахунок чого коротшає ширина смужки Н (Рис. 36). Таке вклинювання актинових ниток між міозиновими приводить до зменшення довжини м’язу. Скорочення, що супроводжується зміною довжини, називають ізотонічним. При наявності якоїсь перешкоди скороченню, наприклад, коли до м’язу підвішений великий вантаж, він напружується, але довжина його не міняється. Такий тип скорочення, що здійснюється при незмінній довжині, називають ізометричним. Виявилося, що в основі цього виду скорочення лежить той же самий механізм, але в цьому випадку одні саркомери скорочуються, інші розтягуються, що забезпечує відсутність зміни довжини волокна.
У процесі ковзання ниток містки утворять зв’язку зі специфічними центрами молекул актину. Кожен місток може зчепитися з одною актиновою ділянкою, просунути нитку актину на якусь відстань, потім від’єднатися від нього і ввійти в контакт із наступним містком. Енергію для переміщення ниток дає АТФ при її розщепленні.
Ферментом, що розщеплює АТФ у м’язах, є міозин, активність якого різко зростає при з’єднанні з актином і утворенні білку актоміозину. Утворення актоміозину здійснюється тільки в присутності Са++. При введенні Са++ усередину м’язового волокна виникає його скорочення. Гранична концентрація Са++ складає 5 х 10 -7 моль, що значно менше, ніж у м’язовому волокні. У стані спокою скорочення м’язу не виникає. Це пояснюється тим, що Са++ знаходиться усередині саркоплазматичного ретикулюма. Для звільнення Са++ необхідна деполяризація мембран ретикулюма.
Весь ланцюг подій, що відбуваються при м’язовому скороченні, можна представити в такий спосіб: у нервово – м’язовому синапсі під впливом імпульсів, що надходять по нервовому волокну, відбувається виділення ацетилхоліну, що деполяризує мембрану м’язового волокна. Виникаючий унаслідок цього імпульс поширюється по мембранах саркоплазматичного ретикулюма. Зміна потенціалу мембрани ретикулюма супроводжується збільшенням її проникності для Са++ і виходом його в міжфібрилярний простір. Са++ сприяє утворенню актоміозину, під впливом якого розщеплюється АТФ. Енергія, що звільняється при цьому, використовується для ковзання ниток. Ця теорія одержала назву теорії ковзних ниток (Хакслі А.).
Розслаблення м’язу пов’язане зі зворотним надходженням Са++ у саркоплазматичний ретикулюм, що відбувається при участі активних механізмів, пов’язаних з роботою іонних насосів.
Функціональні властивості кістякових м’язів. У природних умовах діяльності організму скорочення м’язового волокна виникає під впливом імпульсів, що приходять по нервовому волокну. Аксони мотонейронів, розгалужуючись на своєму кінці, підходять до багатьом м’язових волокон (Рис. 37). Мотонейрон разом із усіма м’язовими волокнами, з якими він утворює синаптичне утворення, називають нейромоторною чи руховою одиницею. М’яз може включати декілька сотень нейромоторных одиниць. У відповідь на імпульси, що приходять від мотонейрона, скорочуються всі м’язові волокна, що входять у нейромоторну одиницю. Тому її називають функціональною одиницею діяльності нервово-м’язового апарату.
Особливості перебігу збудження. Мембранний потенціал спокою м’язового волокна дорівнює – 90 мв. Для виникнення збудження, що поширюється, необхідно щоб відбулася деполяризація до – 50 мв. По досягненні цієї величини з’являється ПД, амплітуда якого дорівнює 130 мв. Механізм підтримки в спокої різниці потенціалів на мембрані, так само як і механізм виникнення ПД для м’язового волокна, в основному такий же, як і для нервового.
Рис. 38. Збудження і скорочення поперековопосмугованого м’язу: А – аналіз одиночного скорочення поперековопосмугованого м’язу: 1 – оцінка подразнення; 2 – латентний період; 3 – скорочення м’язу; 4 – розслаблення м’язу; 5 – відмітка часу; Б – зубцюватий тетанус; В – суцільний тетанус; Г – потенціали дії (верхня крива) і хвилі скорочення (нижня крива) поперековопосмугованого м’язу.
Імпульс поширюється по поверхневій мембрані м’язового волокна зі швидкістю 5–12 м/сек (у людини). Тривалість ПД складає близько 2 мсек. У глибину м’язового волокна збудження поширюється по поперечних трубочках і мембранах сарко-плазматичного ретикулюма. Вихід Са++ з нього починається при деполяризації мембран поперечних трубочок до 60 мв і триває протягом усього часу деполяризації. Припиняється вихід Са++, коли величина мембранного потенціалу знову стане (за абсолютним значенням) більше 60 мв.
Вихід Са++ супроводжується виникненням скорочення м’язу. Час між початком виникнення ПД і скороченням м’язу визначає латентний період скорочення. У цей період здійснюється передача збудження в глибину волокна. Деполяризація мембран поперечних трубочок стає граничною для виходу Са++ через 0,8 мсек (половина латентного періоду). З цього періоду починається активація скорочувального апарату, що забезпечує ковзання ниток.
Поодиноке скорочення м’язу біжить у вигляді хвилі, де можна розрізнити фазу підйому, зв’язану зі скороченням, і фазу спуску, названу розслабленням (Рис. 38, А). Тривалість фази скорочення і розслаблення неоднакова в різних м’язах і в різних умовах. Розслаблення, як правило, триває більше скорочення. У природних умовах до м’язу з центральної нервової системи надходять завжди серії імпульсів, на які вона реагує тетанічним скороченням. ПД м’язового волокна, а отже, і його рефрактерність приходяться на латентний період скорочення (Рис. 38, Г). Це є передумовою накладування хвиль скорочення одної на одну, що називають суперпозицією. Вона виникає у випадку, якщо кожен наступний імпульс приходить у момент, коли не закінчилася попередня хвиля скорочення. Оскільки волокно в цей період уже вийшло зі стану рефрактерності, можливе виникнення нового ПД, що викликає нову хвилю скорочення. Остання, сумуючись з попередньою, збільшує час скорочення м’язу. Якщо кожна нова хвиля скорочення виникає в момент, коли м’яз уже почав розслаблюватися під впливом попереднього подразнення, виникає зубцюватий тетанус (Рис. 38,Б). При меншому інтервалі між подразненнями і, отже, більшій їх частоті утвориться суцільний, чи гладкий, тетанус (Рис. 38,В). Для утворення гладкого тетанусу необхідно, щоб кожна нова хвиля скорочення виникала до початку м’язового розслаблення. У м’язових волокнах теплокровних тривалість наростання інтенсивності скорочення м’язу до його максимальної точки складає близько 0,02 сек. Звідси випливає, що для одержання суцільного тетанусу, коли відсутні інтервали між окремими хвилями скорочення, необхідно, щоб частота подразнення була не менш 50 імп/сек. Дійсно, якщо одне скорочення триває 0,02 сек, то в 1 сек їх повинно бути 50. Для виникнення 50 скорочень необхідно, щоб по руховому волокну пройшло таке ж число подразнюючих імпульсів. Тим часом відомо, що мотонейрони посилають до м’язу від 5 до 35 імп/сек і лише при максимальних скороченнях число їх може досягати 50 імп/сек. Виходить, злитий тетанус у природних умовах діяльності організму не може бути забезпечений частотою, що задається мотонейронами. Виявилося, що дійсно окремі волокна м’язу при її природній стимуляції з нерву відповідають на кожен імпульс одиночним скороченням. Злитий же тетанус виходить за рахунок сумації скорочень окремих м’язових волокон. Звичайно м’язові волокна скорочуються асинхронно відповідно неодночасному надходженню імпульсів від різних мотонейронов. Це також сприяє утворенню і підтримці злитого тетанусу.
Сила скорочення м’язів. Сила скорочення одного і того ж м’язу залежить від кількості нейромоторных одиниць, що беруть участь у цьому скороченні. Чим більше їх число, тим воно інтенсивніше. Сила залежить від частоти подразнення. До відомої межі збільшення частоти супроводжується зростанням сили м’язового скорочення. Це пов’язано з тим, що при збільшенні частоти велика кількість м’язових волокон включається в реакцію. Максимальна напруга, що може розвинути м’яз, визначається числом утворюючих її волокон: чим воно більше, тим більше сила м’язів. Тому перисті м’язи, у яких велике число волокон, відрізняються великою силою.
Прояв сили залежить від особливостей прикріплення м’яза до кісток. М’язи з більшою площею опори мають великі можливості для прояву сили. Важливо також і місце прикладення сили м’язів. Кістки разом з м’язами, що прикріплюються до них, є важелями, і, чим далі від точки опори важеля і ближче до точки прикладення сили ваги прикріплюється м’яз, тим більшу силу він може розвинути.
Залежність м’язової сили від цих факторів чітко виявляється в діяльності м’язів верхньої і нижньої кінцівки. Верхня кінцівка призначена для виконання різноманітних точних і швидких рухів. Функція нижніх кінцівок вимагає великої сили їх м’язів. Відповідно цим функціональним завданням неоднозначний характер прикріплення цих м’язів. Так, дельтоподібний м’яз, розташований в ділянці плечового суглоба, має невелику поверхню опори і прикріплюється на плечевій кісті поблизу від місця опори важеля. Навпаки, для м’язів нижніх кінцівок площа опори велика і точка додатка сили знаходиться далеко від точки опори. У сідничного м’язу площа опори в 23 рази більше, ніж у дельтоподібного, а площа прикріплення – у 4,5 рази.
Між силою м’язу і можливою найбільшою величиною його укорочення немає прямо пропорційної залежності. Максимальне укорочення м’язу, а виходить, і інтенсивність викликаного цим укороченням руху в тому чи іншому суглобі залежить від довжини м’язового волокна. Вона найбільша в м’язах з рівнобіжним розташуванням волокон, у той час як більшою силою володіють перисті м’язи. Попередньо розтягнутий м’яз при скороченні коротшає на велику величину.
Швидкість скорочення різних м’язових волокон неоднакова. У залежності від властивостей нейромоторних одиниць розрізняють декілька м’язових волокон: фазні, тонічні і перехідні.
Фазні нейромоторные одиниці беруть участь у здійсненні швидких рухів. Їх мотонейрони відносяться до групи α-мотонейронів, аксони яких входять у групу волокон Аα. М’язові волокна, що входять у ці рухові одиниці, відрізняються малою тривалістю ПД, рефрактерності хвилі скорочення і відносно великою лабільністю. Виділяють швидкі і повільні фазні волокна. У повільних фазних волокнах тривалість ПД і швидкість проведення збудження в 2 рази менше, а тривалість хвилі скорочення в 5 разів більше, ніж у швидких. У повільних фазних волокнах міститься багато міоглобіну (м’язового гемоглобіну). Тому м’язи, що містять велику кількість цих волокон, мають червоний колір і називаються «червоними» м’язами. Ті м’язи, що у великій кількості містять швидкі волокна, називають «білими». У кожному м’язі містяться і ті й інші волокна, і їх співвідношенням визначається швидкість його скорочення в цілому.
Р
ис.
39. Єргограф Моссо.
Тонічні нейромоторні одиниці здійснюють повільні реакції, їх діяльність забезпечує тонус м’язів. У тонічних волокнах м’язу виникає лише місцеве збудження в ділянці синапсу. Однак, деполяризується все м’язове волокно, тому що нервове волокно тонічної нейромоторной одиниці сильно розгалужується, утворюючи багато синапсів. Скорочення в тонічних волокнах розвивається дуже повільно, тривалість його велика. У деяких м’язах разом з фазними розташовані і тонічні волокна.
Перехідні нейромоторні одиниці функціонують і як фазні, і як тонічні: мала частота імпульсів викликає тонічні рефлекторні реакції, збільшення її супроводжується виникненням тетанічного скорочення.
Динамічна робота, пов’язана з переміщенням, обумовлюється діяльністю фазних і перехідних волокон, а статична, спрямована на підтримку визначеного положення тіла, залежить від функціонування тонічних і перехідних нейромоторних одиниць.
Робота м’язу. М’яз, скорочуючись, робить роботу. Величина її дорівнює добутку вантажу на підняту висоту. Звідси випливає, що максимальна робота, виконувана при одиночному скороченні м’язу, залежить від її сили (чим більше сила, тим більший вантаж може бути піднятийі) і ступені укорочення м’яза.
У процесі природної діяльності людини величина роботи, виконуваною тим чи іншим м’язом, у значній мірі залежить від здатності її довгостроково знаходитися в скороченому стані, тобто від ступеня витривалості м’язів. Розрізняють витривалість до статичних і динамічних зусиль. Витривалість до статичних зусиль визначається часом, протягом якого утримується величина заданого зусилля. Вона різна для різних м’язів. Найменшою витривалістю характеризується триголовий м’яз плеча (1 хв при зусиллі, рівному 50% від максимального), найбільшою–литковий м’яз (7 хв).
Для оцінки витривалості до динамічної роботи здавна користалися ергографом Моссо, за допомогою якого реєструються рухи вказівного чи середнього пальця, здійснювані в різних ритмах і при різній величині навантаження. Ці дослідження показали, що витривалість до динамічної роботи залежить не тільки від величини вантажу, що піднімається, але і від темпу роботи. Робота буває найбільшою при якійсь середній величині вантажу і частоті рухів. Витривалість до динамічної і статичної роботи можна збільшувати шляхом тренування. При тривалій як динамічній, так і статичній роботі настає стомлення м’язів. В експерименті воно виявляється в зменшенні амплітуди скорочення, збільшенні тривалості періодів одиночного скорочення, появі контрактури – залишкового скорочення внаслідок неповного розслаблення.
У природних умовах діяльності людини м’язове стомлення є наслідком процесів, що розвиваються у всіх ланках рефлекторної дуги.