Шкірний аналізатор
Класифікація і структура рецепторних утворень шкірного аналізатора. До шкірного аналізатора відносять сукупність анатомічних утворень, погодженою діяльністю яких визначаються такі види шкірної чутливості, як почуття тиску, розтягання, дотику, вібрації, тепла, холоду і болі.
Усі рецепторні утворення шкіри в залежності від їх структури поділяють на дві групи: вільні і невільні. Невільні у свою чергу підрозділяються на інкапсульовані і неінкапсульовані. Вільні нервові закінчення представлені кінцевими розгалуженнями дендритів сенсорних нейронів. Вони втрачають мієлін, проникають між клітинами епітелію і розташовуються в епідермісі і дермі. У деяких випадках кінцеві розгалуження осьового циліндра огортають змінені епітеліальні клітини, утворюють дотикальні меніски.
Невільні нервові закінчення складаються не тільки з розгалужень волокна, що втратило мієлін, але і з клітин глії. До невільних інкапсульованих рецепторних утворень шкіри відносяться пластинчасті тільця, або тільця Фатера-Пачіні, дотикальні тільця, чи тельца Мейснера, колби Краузе й ін. Тільця Фатера-Пачіні складаються з розташованої зовні сполучнотканинної капсули і внутрішньої колби. Остання містить змінені шваннівские клітини. У внутрішню колбу входить, утрачаючи при этом свою мієлінову оболонку, чутливе нервове волокно. Тільця Мейснера складаються з тонкої сполучнотканиної капсули, усередині якої перпендикулярно до довгої осі тільця розташовані гліальні клітини, що накладаються одан на одну. З поверхнею гліальних клітин контактують розгалуження нервового волокна, що, входячи в тільце, утрачають мієлін.
Колби Краузе мають сферичну форму, зовні вони одягнені сполучнотканиною капсулою. Нервові волокна, що входять усередину колби, сильно переплітаються.
Рис. 24. Різні типи рецепторів шкіри: А – пластинчасте тільце Фатера-Пачіні: 1– зовнішня колба; 2 – кінцевий відділ нервового волокна; Б – дотикальне мейснерове тільце; В – вільні нервові закінчення; Г – дотикальне тільце Меркеля; Д – колба Краузе.
Кількість різного типу рецепторів, що приходяться на одиницю поверхні, неоднакова. У середньому на 1 см2 шкірної поверхні приходиться 50 больових, 25 тактильних, 12 холодових і 2 теплові точки. Шкіра різних ділянок тіла має різну кількість рецепторів і відповідно має неоднакову чутливість. Особливо велика кількість рецепторів розташована на поверхні губ, на шкірній поверхні кінчиків пальців.
Функціональні властивості шкірних рецепторів. Кожному виду чутливості відповідають особливі рецепторні утворення, що поділяють на чотири групи: тактильні, теплові, холодові і болючі.
Абсолютна специфічність, тобто здатність реагувати тільки на якийсь один вид подразнення, характерна лише для деяких рецепторних утворень шкіри. Багато які з них реагують на подразники різної модальності. Виникнення того чи іншого виду відчуттів залежить не тільки від того, яке рецепторне утворення шкіри піддавалося подразненню, але і від характеру імпульсації, що йде від цього рецептора в центральну нервову систему.
Здатність до роздільного сприйняття двох подразнень, що наносяться на різні ділянки шкіри, називають розпізнавальною чутливістю.
Поріг просторового розрізнення, під яким розуміють найменшу відстань між двома точками, подразнення яких сприймається як роздільне, неоднаковий для різних ділянок шкіри. Так, на кінчику язика він складає 1 мм, на долонній стороні нігтевих фаланг пальців руки – 2 mm, на спині і грудях – 40–70 мм,
Сприйняття механічних подразнень (дотик, тиск, вібрації, розтягання) називають тактильною рецепцією. Вона є одним з видів механорецепції, спрямованої на сприйняття механічної енергії подразнюючого стимулу. Механорецепція здійснюється рецепторами шкіри, вестибулярного апарату, м’язів, сухожиль, стінок судин та ін.
Сприйняття тепла і холоду визначають як температурну рецепцію. Холодові і теплові рецептори у визначеному діапазоні температур мають якийсь рівень електричної активності. Для теплових рецепторів теплокровних характерна імпульсна активність у діапазоні температур від 20 до 50° С, а для холодових від 10 до 41° С. Максимальна імпульсація від теплових рецепторів (2–15 імп/сек} відзначається при 38–43 °С, а від холодових–15–34° С. При швидкій зміні температури міняється частота імпульсації. Холодові рецептори викликають збільшення імпульсації при охолодженні, теплові – при зігріванні. У теплокровних зміна температури на 0,2° С виявляється достатньою для зміни частоти імпульсації у відповідному аферентному провіднику.
Сприйняття больових подразнень здійснюється не тільки вільними нервовими закінченнями, а при досить інтенсивному подразненні всіляких рецепторів шкіри.
Провідні шляхи і корковий кінець шкірного аналізатора. Збудження від рецепторів шкірного аналізатора направляється в центральну нервову систему по волокнах, що мають різний діаметр. Волокна малого діаметру (зі швидкістю проведення збудження 30 м/сек) здійснюють переключення на другий нейрон у спинному мозку. Аксони цих нейронів у складі передніх і бічних висхідних шляхів направляються, частково перехрещуючись, до зорових горбів, де розташовується третій нейрон шляху шкірної чутливості. Відростки цих нейронів досягають соматосенсорної зони пре- і постцентральной звивини кори.
Волокна більш товсті (зі швидкістю проведення від 30 до 80 м/сек) проходять без перерви до довгастого мозку, де і відбувається переключення на другий нейрон. Там же здійснюється передача на другий нейрон збудження, що йде від рецепторів шкіри голови. Аксони нейронів довгастого мозку перехрещуються і направляються до зорових бугрів. По аксонах нейронів зорових горбів збудження передається в соматосенсорну ділянку кори.
У зоровому горбі шкірна поверхня голови й обличчя представлена в задньо-медіальній зоні заднього вентрального ядра, а верхні і нижні кінцівки, тулуб – у передне-латеральной його частині. Існує визначена організація й у розташуванні по вертикалі нейронів, що сприймають інформацію від різних ділянок шкірної поверхні. Вище всього розташовані нейрони, що сприймають інформацію від шкірної поверхні ніг, трохи нижче – від тулуба і ще нижче – від рук, шиї, голови. Таке ж розташування характерне і для кіркового відділу шкірного аналізатора. Нейрони, що передають інформацію від шкірної поверхні, поділяються на моно-, ди- і полімодальні. Мономодальні нейрони виконують функцію розрізнення, а ди- і полімодальні – інтегративну. Виділяють особливі нейрони – «детектори нового». Вони відповідають дуже короткочасною реакцією тільки на нові подразнення.