Розділ і розвиток організму людини період ембріонального розвитку організму
Статеві клітини, особливості їх будови і розвитку. Одним з невідомих властивостей всього живого є здатність до розмноження; пов’язана з накопиченням, зберіганням і передачею спадкової інформації. Найбільш удосконаленним і широко розповсюдженим типом розмноження є статеве розмноження, в якому беруть участь дві особини з різними спадковими особливостями.
На відміну від всіх клітин тіла людини статеві клітини мають одиночний або гаплоїдний, тобто зменшений вдвоє, набір хромосом. Всі хромосоми за виключенням статевих називають аутосомами, які визначають всі ознаки організму, крім статевих. Останні залежать від статевих хромосом (Х – і Y – хромосоми в чоловічих статевих клітинах, Х – і Х – хромосоми в жіночих статевих клітинах).
Організм розвивається з заплідненої яйцеклітини, яка утворюється внаслідок злиття двох статевих клітин: чоловічої – сперматозоїда жіночої – яйцеклітини. Статеві клітини утворюються в статевих залозах.
Чоловічі статеві клітини сперматозоїди утворюються в великій кількості в чоловічих парних статевих залозах – сім’яниках, які знаходяться поза тазами в шкірно-м’язовому утворі – мошонці.
Сім’яник у дорослого чоловіка має масу 20 – 30 г, у дітей 8 – 10 р – 0,8 г 15 – 7 г, зверху вкритий фіброзною оболонкою від якої відходять перекладини, що поділяють залозу на дольки (до 300), які складаються з великої кількості звивистих канальців.
В сім’яних канальцях з досягненням статевої зрілості відбувається утворення сперматозоїдів (сперматогенез).
Рис. 1. А. Поперечний зріз сім’яного канальця: Біля самої клітини сертолі: Далі – сперматогонії, за ними сперматоцити І і ІІ порядку В центрі хвостаті сперматозоїди.
Розрізняють чотири періоди сперматогенезу: 1) розмноження; 2) росту; 3) дозрівання; 4) формування.
Відбувається він в стінці канальця. На самій периферії знаходяться дрібні, що інтенсивно розмножуються – сперматогонії.
Після ряду мітотичних періодів наступає період росту, статеві клітини вже не діляться, активно ростуть і статеві сперматоцитами І порядку.
В період росту в ядрі сперматоціта І порядку гомологічних хромосоми розміщуються попарно. Кожна хромосома складається з двох спіральних ниток хроматид – YХ хроматид, які звуть тетрадами (tetra – чотири).
Період дозрівання характеризується двохкратним поділом клітини. При першому поділі в дочерні клітини розходяться пари хроматид з кожної тетради. Клітини, що утворюються утримують не тетраду, а парні групи. Цей прямий поділ дозрівання звуть редукційним, а клітини, що отримуються – сперматоцити ІІ порядку. При другому поділі дозрівання в клітинах, що утворюються розходяться хроматиди кожної гомологічної хромосоми. Цей поділ одержав назву – еквацийним. Клітини, що утворюються одержали назву – сперматиди. Таким чином кількість хромосом при мейозі зменшується вдвічі.
Після періоду дозрівання наступає період формування, в якому сперматозоїдом набуває форму сперматозоїда. Сперматозоїд – мала рухома клітина, в якій розрізняють головну, шийку, хвіст.
Головка складає передню частину сперматозоїда має ядро, що оточено тонким шаром цитоплазми. Спереду ядра знаходяться акросома – невелика щільна гранула ензими, що в ній знаходяться відіграють важливу роль в фізико-хімічних реакціях при заплідненні. Акросома вкрита ковпачком.
Шийка – невеликий відділ, що пов’язує головку з хвостиком. В ній міститься дві центріолі. Хвіст складається з 3-х частин: середня, головна і кінцева нитка. Середня частина має пучок фібрил, що складає осьову нитку (осьовий пучок). Пучок складається з 9 пар периферичних фібрил і двох центральних.
Кінцева нитка складається з осьового пучка вкритого плазматичного мембраною.
Осьовий пучок – є скоротливим елементом. Швидкість руху досить висока. Сперматозоїди по яйцеводам переміщуються проти току рідини (реотаксис) назустріч яйцеклітини.
Рис. 1. Б. Загальний вигляд і схема будови сперматозоїда: 1 – головка, 2 – шийка, 3 – хвіст, 4 – акросома, 5 – ядро, 6 – центросома, 7 – мітохондрія, 8 – осьова нитка, 9 – центральне кільце.
Яєчник – парна жіноча статева залоза овальної форми розміщений вертикально, в порожнині малого таза фіксований на бічний стінці таза двома зв’язками. Яєчник жінки складається з сполучнотканинної основи – строми, в якій розрізняють внутрішню мозкову частину і блищи до поверхні корковий шар. Зверху залоза вкрита епітелієм.
Процес розвитку жіночих статевих клітин – яйцеклітин називається овогенезом, який відбувається в три стадії: розмноження, ріст, дозрівання. Однак, період розмноження в основному закінчується до моменту народження дитини. Кожна овогонія розміщена в первинному, примордіальному фолікулі стінка якого утворена одним шаром фолікулярного епітелію і знаходиться в корковому шарі яєчника.
Під час статевої зрілості статева клітина знаходиться в стадії росту і називається овоцитом І порядку відбувається розвиток первинного фолікула і його перетворення в граафів міхурець.
Його розвиток починається з поділу фолікулярних клітин внаслідок цього одношаровий епітелій стає багатошаровим. Овоцит оточується блискучою оболонкою. Фолікул перетворюється в пухирець заповнений рідиною, який одержав назву граафів. В тій ділянці, де міститься овоцит стінка міхурця потовщується утворюючі потовщення, що має назву яйценосний бугорок. Граафів міхурець активно росте досягає великих розмірів, наближається до поверхні коркової речовини яєчника, лапається.
Рис. 1. В. Яєчник на розрізі: 1. зачатковий епітелій, 2. сполучена тканина, 3. первинний фолікул, 4. вторинний фолікул, 5. граафів міхурець, 6. овоцит І порядку, 7. власна оболонка овоцита, 8. фолікулярні клітини, 9. яйценосний бугорок, 10. фолікулярна порожнина.
Овоцит першого порядку випадає в черевну порожнину (цей процес зветься овуляціей), підхоплюється воронкою яйцевода (маткової труби), де відбувається стадія дозрівання, в якій проходить редукційний поділ (хромосоми не розщеплюються і дочірні клітини одержують половинний набір хромосом).
Після першого поділу утворюється овоцит другого порядку і полярне тільце. При другому поділі утворюється зріла яйцеклітина і друге полярне тільце. Перше полярне тільце теж ділиться, тому біля зрілої яйцеклітини знаходиться три полярних тільця. Як яйцеклітинна так і полярні тільця утримують половинний набір хромосом, тобто кількість хромосом зменшується вдвоє. Цим і закінчується розвиток яйцеклітини здатної до запліднення. Полярні тільця нежиттєздатні і в подальшому зникають.
Яйцеклітини – це високо диференційована клітина. Ядро округлої форми цитоплазма включає всі органоїди. Крім тонкої первинної оболонки вона оточена різко вираженої вторинної так званої прозорої оболонки, що утворюється при участі допоміжних або фолікулярних клітин, які беруть участь в постачанні поживних речовин.
Таким чином овогенез і сперматогенез мають цілий ряд відмінностей.
Сперматогонії утворюються протягом всього періоду статевої активності організму, оогонії – лише в ембріональний період розвитку. Всі періоди сперматогенезу проходять в сім’яниках, а період дозрівання в овогенезі відбувається в матковій трубі. При сперматогенезі утворюється чотири зрілі статеві клітини (сперматозоїди), а овогенез дає лише одну зрілу статеву клітину (яйцеклітину).
Запліднення. Розвиток нового організму починається з моменту запліднення, яким називають злиття чоловічої та жіночої статевих клітин-гамет. Процес інсмідуального розвитку організму називають онтогенезом. Розрізняють ембріональний, чи внутрішньоутробний, розвиток і постнатальний. Ембріональний розвиток продовжується до народження дітей, подальший його розвиток називають постнатальним. У процесі запліднення спочатку відбувається проникнення сперматозоїда через оболонку яйцеклітини. Цьому передує виділення сперматозоїдом ферменту, що розщеплює з’єднання, яке входять до складу оболонки яйцеклітини. У цитоплазму яйцеклітини проникає велика частина сперматозоїда (хвіст відкидається).
Слідом за проникненням сперматозоїда починаються фізико-хімічні зміни в поверхневому шарі цитоплазми яйцеклітини й утворення оболонки запліднення. Після її утворення інші сперматозоїди не можуть проникнути в яйце. Вивчення біохімічних змін, що відбуваються в яйцеклітині людини в момент проникнення сперматозоїда, надзвичайно утруднене, тому що в перші два тижні розвитку зародок дуже рідко буває доступний дослідженню. Вивчення ж цих процесів у багатьох тварин дозволило установити, що в більшості з них після входження сперматозоїда в яйцеклітину зростає споживання кисню, підсилюється обмін вуглеводів, солей фосфору, кальцію і калію, збільшується споживання глікогену, вміст вільних амінокислот, починається посилений синтез білка.
У заплідненій яйцеклітині ядра переміщуються назустріч один одному. При ихньому злитті утворюється одноклітинний зародок – зигота, яку можна назвати уже організмом у самій початковій фазі ембріонального розвитку. При злитті ядер знову утвориться диплоїдний набір хромосом. У перші два місяці внутрішньоутробного життя організм, що розвивається, називають зародком або ембріоном, а весь наступний час до моменту його народження – плодом. Весь ембріональний період продовжується 10 місячних місяців.
Стадія дроблення. Розвиток починається з дроблення зиготи, що являє собою розподіл по типу мітозу, але відрізняється від нього рядом особливостей (Рис. 1. Г.). При дробленні клітини, що утворяться, не розходяться, а продовжують доторкуватися одна одної. Клітинии, що утворюються, менше материнських, а тому, незважаючи на більше їх число, розмір зародка на перших етапах не перевищує розмір зиготи. Ці знову утворені клітини називають бластомерами. У результаті дроблення зиготи утвориться морула (Рис. 1. Г.). На поверхні зародка бластомери дробляться швидше і виглядають більш світлими. Вони утворять оболонку – трофобласт. Більш темні бластомери, розташовані під світлими, формують эмбріобласт, чи зародковий вузлик, що дає в наступному початок всьому організму, що розвивається, та позазародковим органам.
Рис.1. Г. Запліднення яйцеклітини людини і розвиток зародка до імплантації: 1 – овуляція; 2 – яйцеклітина; 3 – сперматозоїди; 4-зигота в стадії зближення ядер; 5 – стадія двох бластомеров; 6 – дроблення зиготи; 7 – морула; 8 – бластоциста; 9 – трофобласт; 10 – ембріобласт; 11 – порожнина бластоцисти.
З моменту запліднення дроблення продовжується кілька діб. Під час просування зародка по яйцепроводу відбувається одне дроблення в добу. До четвертої доби, коли зародок з яйцепроводу попадає в порожнину матки, він складається тільки з 8–12 бластомеров. У наступних три доби зародок знаходиться в рідині, що обмиває слизову оболонку матки. У цей період дроблення відбувається більш інтенсивно, так що до середини шостої доби зародок складається з 107 клітин.
Імплантація. На сьому добу після запліднення зародок занурюється в слизову оболонку матки (Рис. 2). Цей процес називають імплантацією. Він цілком здійснюється за 40 годин. Ще під час проходження по яйцепроводу відбувається формування бластоцисти (Рис. 1. Г.). Бластоциста має форму пухирця, поверхня якого складає трофобласт, а усередині його порожнини розташований ембріобласт. На стадії бластоцисти і здійснюється імплантація. У цей період на трофділянці утворюються вирости, що швидко розростаються і проникають в глибину слизової оболонки матки. Ці вирости називаються первинними війками. Руйнування слизової оболонки (її епітелію, сполучної тканини, судин) відбувається за допомогою ферментів, що виробляються трофобластом. Із судин, зруйнованих виростами трофобласта, виливається кров, у яку виявляється зануреним зародок. З цього моменту його харчування здійснюється за рахунок поживних речовин, що всмоктуються ним із зруйнованих тканин матки і материнської крові. З крові матері зародок, а потім плід отримує також кисень і віддає їй вуглекислоту і всі продукти обміну, що виділяються.
Гаструляція й утворення позазародкових органів. Перша фаза гаструляції характеризується процесом відщеплення ентодерми.
У перші дні після імплантації зародка, коли розмір його досягає 0,5 мм, від тієї сторони зародкового вузлика, що звернена в порожнину бластоцисты, відщеплюєтся один шар клітин, що є внутрішнім зародковим листком – ентодермою. Краї відщепленої ентодерми загортаються, зростаються, утворюючи замкнутий жовточний пухирець. Клітини зародкового вузлика, що залишилися, розсовуються, формуючи амніотичний пухирець, усередині якого розташована порожнина, заповнена рідиною. Дно амніотичного пухирця стикається з дахом жовткового. Ці ділянки пухирців (дно і дах) утворять зародковий щиток, з якого в наступному формується весь організм зародка. Спочатку зародковий щиток складається з двох листків. Дно амніотичного пухирця складає зовнішній зародковий листок-ектодерма. Він дає початок багатьом зачаткам зародка. Внутрішній зародковий листок-ентодерма утворюється з даху жовточного пухирця.
Рис. 2. Імплантація: А – початок імплантації; Б – кінець імплантації; 1 – бластоциста; 2 – покривний епітелій слизової оболонки матки; 3 – децидуальні клітини; 4-позазародкова мезодерма; 5 – амніотичний пухирець; б-жовтковий пухирець; 7 – трофобласт; 8 – слизова оболонка матки; 9 – лакуни з материнською кров’ю.
І жовточний, і амніотичний пухирці занурені в рідину, у якій пухко розташовані клітини, що не беруть участь у формуванні тіла зародка. Вони утворять позазародкову мезодерму.
За допомогою клітин позазародкової мезодерми ділянка обох пухирців, що у наступному дає початок задньому кінцю тіла зародка, з’єднується з трофобластом. Цей тяж клітин, що тягнеться від зародкового щитка до трофобласту, називають амніотичною ніжкою.
На 15-у добу ембріонального розвитку настає друга фаза гаструляції. Ця фаза характеризується переміщенням клітинного матеріалу ектодерми й утворенням первинної смужки, хорди і нервової пластинки (нейроектодерми). В другу фазу гаструляції у вигляді окремого шару з матеріалу первинної смужки між екто- і ентодермою утвориться мезодерма.
Бічні стінки і дах амніотичного пухирця містять такі ж ектодермальні клітини, як його дно. У зв’язку з тим що ці клітини не беруть участь у формуванні тіла зародка, їх відносять до позазародкової ектодерми. Позазародкова ектодерма бічних стінок і даху амніотичного пухирця разом із прилягаючим шаром позазародкової мезодерми утворюють найближчу до зародка оболонку плоду – амніон. Амніон у міру розвитку зародка усе більше і більше відходить до периферії, а порожнина між ним і зародком збільшується. У рідину, що заповнює цю порожнину, виявляється зануреним зародок.
В другу фазу гаструляції відбувається вже деяка диференціація клітинного матеріалу, що розташовується у визначеному порядку: поверхово розташована нервова пластинка, потім хорзальна пластинка, що як би підстилає нервову, а з боків від хордальної пластинки у виді двох крил розташовуються клітини мезодерми. Відокремлення тіла зародка від позазародкових частин починається з 20-х доби розвитку. При цьому зародок виявляється усе більш і більш відокремленим від амніону. В міру росту зародка він залишається зв’язаним з амніоном лише тонкою ніжкою. У цей період пластинка, що складає дах жовткового мішка, починає вигинатися, утворювати звернений краями вниз желобок, потім краї жолобка стуляються і виникає кишкова трубка. Це відбувається не відразу по всій довжині кишки, а спочатку в передній і задній її частинах, у середній частині кишечнику трубка порівняно довго залишається зв’язаної з жовтковим мішком, жовтковою протокою. У той же період відбувається перетворення нервової пластинки спочатку в нервовий желобок, а потім у нервову трубку.
Мезодерма з 20-х доби внутрішньоутробного розвитку підрозділяється на більш медіально розташовані соміти і периферичні спланхнотоми (бічні пластинки). Соміти піддаються сегментації, у результаті чого утворюються спинні сегменти, а спланхнотоми розділяються на два листки: вісцеральний, що прилягає до ентодерми, і паріетальний, що стикається з ектодермою. Надалі між листками утвориться порожнина, з якої у процесі подальшого розвитку формуються черевна, плевральна і перикардіальна порожнини.
Отже, до кінця четвертого тижня з зародкового щитка в результаті цілого ряду перетворень формується зародок з характерним розташуванням органів. На верхній поверхні розташована шкіряна ектодерма, у якій уже виділяються нервові валики, що замикаються з нервовим жолобком, під нею знаходиться хорда, з боків якої диференціюються соміти, ще нижче – кишка.
Плодові оболонки. Зародок знаходиться в порожнині амніону, заповненою рідиною (Рис. 3). Амніон є внутрішньою оболонкою. Він прилягає до другої оболонки, названої хоріоном або війчастою оболонкою. Хоріон є похідним трофобласту, його первинних війок і клітин позазародкової мезодерми. На початку третього тижня внутрішньоутробного розвитку у війки починають вростати судини. З моменту вростання у війки судин вони починають називатися вторинними війками.
Рис. 3. Розташування плоду людини в матці: 1 – матка; 2 – амніон; 3 – хоріон; 4– пупковий канатик; 5 – жовтковий мішок; 6– децидуальна оболонка; 7 – війки хоріону.
Третя оболонка утворюється слизовою оболонкою матки. У зв’язку з тим, що клітини її в місці впровадження зародка називають децидуальними, зовнішня оболонка одержала також назву децидуальної оболонки. Усі три оболонки складають стінку плодового міхура, заповненого рідиною – плодовими водами, у якій розташований плід. Через недостатнє харчування тієї частини хоріона, що звернена в порожнину матки, війки на ній уже незабаром перестають утворюватися. Відповідно ця ділянка хоріона називають гладким хоріоном.
Війки на стороні хоріона, зверненої до стінки матки, сильно розростаються, гілкуються, переплітаються з тканинами матері, утворюючи плаценту (Рис. 4). Отже, амніон і хоріон складаються тільки з тканинного матеріалу зародка, що формується, а плацента – із тканин як зародку, так і материнського організму. Зародкова частина – це хоріон з війками, а материнська – ділянка слизової оболонки матки з величезною кількістю кров’яних лакун чи озер, що утворилися при руйнуванні судин матки війками хоріона. Війки виявляються зануреними в материнську кров. Кров у лакунах увесь час зміняється.
Рис. 4. Плацента людини: А – схема будови; Б – війки хоріону; 1 – амніон; 2 – хоріон; 3 – війки хоріону;4 – децидуальна оболонка; 5 – стінка матки; 6 – кровоносні лакуни; 7 – жовтковий мішок; 8 – пупкова вена; 9 – пупкові артерії; 10 – пупковий канатик.
Вона постійно просочується з величезної кількості дрібних артеріальних судин матки й іде від плаценти по дрібних венах, що теж пронизуються війками. Кров у плаценті тече дуже повільно, що має велике значення, тому що сприяє кращому обміну між кров’ю, що протікає в судинах війок, тобто кров’ю зародка, і кров’ю матері. Плацента в 3-тижневого зародка займає 1/15внутрішньої поверхні матки, у 8-тижневого з 1/3, а в 5-тижневого–1/2. До кінця вагітності плацента досягає 15– 18 см у діаметрі і 2–3 см у товщину, маса її складає 500 г. Плацента з’єднується з зародком за допомогою пуповини, чи пупкового канатика, у якому проходять судини: пупкова вена і дві пупкові артерії. Пуповина зовні покривається оболонкою амніону, що на тілі зародка переходить у його зовнішній покрив. Швидкий ріст плаценти, її відносно великі розміри й особливо велика поверхня (загальна поверхня війок складає 7–14 м2) знаходять своє пояснення в тій функції, що вона виконує, і відповідно в тім значенні, що вона має для розвитку зародку людини.
У людини дуже рано, з кінця третього тижня, формується плацентарний, чи пупковий кровообіг. При цьому кожна війка виявляється забезпечена судинами. Поживні речовини і кисень, проникаючи з крові матері через хоріон і стінку судин війки, попадають у кров плоду, а вуглекислий газ і продукти обміну, призначені для виділення, дифундують у зворотному напрямку. Судини війок з’єднуються в пупкову вену, що від плаценти йде по пупковому канатику до організму плоду, і там кров по. судинах розноситься до всіх його органів. Від організму плоду кров йде по двох пупкових артеріях, що, підходячи до плаценти, дають відгалуження до кожної війки. Таким чином, плацента виконує дихальну і видільну функцію, за допомогою її здійснюється живлення зародка і плоду. У плаценті ж відбувається обмін гормонами і постачання крові зародка і плоду захисними тілами.
Ембріональні зачатки і їх тканеві похідні. Зародкові листки дають початок ембріональним зачаткам, з яких згодом формуються уже всі тканеві похідні. Зовнішній зародковий листок ектодерма дає початок шкіряному епітелію і нервовій системі. З мезодерми утвориться поперечносмугаста мускулатура, епітелій очеревинної і плевральної порожнин (мезотелій), епітелій нирок та ін. Частина мезодерми утворить ембріональну сполучну тканину – мезенхіму, її клітини з’єднуються своїми відростками в сіткоподібне утворення, що заповнює простір між органами зародка, що розвиваються. З неї утворяться власне сполучна тканина, кров, кісткова і хрящова тканини. У людини частина клітин мезенхіми утвориться з нейроектодерми. Ентодерма – внутрішній зародковий листок-утворить кишковий епітелій і залози шлунково-кишкового тракту.