Зоровий аналізатор

Будова ока. Периферичний відділ зорового аналізатора представлений оком, що складається з очного яблука, розташованого в очниці, і допоміжних органів.

Рис. 11. А – очне яблуко:1– рогівка; 2 –кришталик; 3 – райдужна оболонка; 4 – передня камера ока; 5 – задня камера ока; 6 – власне судинна оболонка; 7 – зовнішній прямий м’яз; 8 – жирове тіло; 9 – сітчаста оболонка; 10–білкова оболонка; 11- жовта пляма з центральною ямкою; 12-оболонка зорового нерву; 13 – зоровий нерв; 14 – сліпа пляма;15– внутрішній прямий м’яз; 16 –війчастий пасок; 17 –війчасте тіло; Б-схема провідних шляхів зорового аналізатора; 1 – ліве око; 2– праве око; 3 – зоровий нерв; 4 – зоровий тракт; 5 – зоровий центр потиличної ділянки кори головного мозку.

Очне яблуко має три оболонки.

Зовнішня оболонка складається з двох частин: склери і рогівки. Склера – щільна фіброзна оболонка, що називають ще білковою. Вона непрозора і має характерний білий колір, звідки походить її назва. Рогівка – передня частина зовнішньої оболонки, що складає ¹/₆ усієї її поверхні. Вона прозора і позбавлена судин. Рогівка забезпечена великою кількістю чутливих нервових закінчень, унаслідок чого будь-яке, саме незначне подразнення її поверхні викликає захисні рефлекси сльозотечі, моргання, змикання вік.

Середню оболонку очного яблука називають судинною оболонкоюю. Вона складається з трьох частин: райдужної оболонки, війчастого тіла і власне судинної оболонки. Райдужна оболонка містить пігмент, кількість якого визначає колір ока. У центрі її розташований отвір – зіниця. Величина його залежить від тонусу м’язів райдужної оболонки. Волокна м’язу, що викликає звуження зіниці, облямовують його по колу, а м’язи, що розширюють зіницю, розташовані радіально стосовно нього. М’яз, що розширює зіницю, іннервується волокнами симпатичної нервової системи, а звужуючий – парасимпатичною. Райдужна оболонка, змінюючи величину зіниці, регулює тим самим кількість світла, що надходить в око.

На рівні переходу рогівки в склеру райдужна оболонка переходить у війчасте тіло. На його внутрішній поверхні, зверненої в порожнину ока, знаходиться близько 70 війчастих відростків, що вінцем оточують хрусталик. Між ними і сумкою-капсулою, у якій розташований кришталик, натягнуті циннові зв’язки. У товщі війчастого тіла розташована м’яз, при зміні напруги якого міняється опуклість кришталика.

Війчасте тіло ззаду переходить у власне судинну оболонку, що містить величезне число судин.

Внутрішня, дуже складна по будові оболонка ока представлена сітківкою. Вона складається з багатьох шарів клітин, різних по своєму функціональному значенню.

За райдужною оболонкою розташований кришталик – прозоре еластичне тіло, що має двоопуклу форму. Простір між кришталиком і сітківкою заповнено склоподібним тілом, що складається з прозорої студенистої речовини. Між задньою поверхнею рогівки і передньою поверхнею райдужної оболонки і кришталика розташована передня камера ока, а простір між задньою поверхнею райдужної оболонки­ і кришталиком складає задню камеру ока. Обидві камери заповнені прозорою рідиною, що містить деяку кількість білка і солей.

Розрізняють допоміжні утворення ока, що виконують захисні і рухові функції. Це повіки, слізний апарат і м’язи, що здійснюють поворот очного яблука.

Провідниковий відділ зорового аналізатора починається зоровим нервом, що направляється з очниці в порожнину черепа. У порожнині черепа зорові нерви утворять частковий перехрест, причому нервові волокна, що йдуть від зовнішніх (скроневих) половин сітківок, не перехрещуються, залишаючись на своїй стороні, а волокна, що йдуть від внутрішніх (носових) половин її, перехрещуючись, переходять на іншу сторону. Після перехресту зорові нерви називають зоровими трактами. Вони направляються до середнього мозку (до верхніх горбків четверогір’я) і проміжного (бічне колінчате тіло і подушка зорового горба). Відростки клітин цих відділів мозку в складі центрального зорового шляху направляються в потиличну ділянку кори головного мозку, де розташований центральний відділ зорового аналізатора. У зв’язку з неповним перехрестом волокон до правої півкулі приходять імпульси від правих половин сітківок обох очей, а до лівого – від лівих половин сітківок.

Будова сітківки. Самий зовнішній шар сітківки утворений пігментним епітелієм. Пігмент цього шару поглинає світло, унаслідок чого зорове сприйняття стає більш чітким, зменшується відображення і розсіювання світла. До пігментного шару прилягають фоторецепторні клітини. Вони складаються з ядровмісткої частини, периферичного і пресинаптичного відростків. Периферичні відростки через характерну форму називають паличками і колбочками. Відповідно до цього розрізняють паличкові і колбочкові рецепторні клітини сітківки. Вони складаються з зовнішнього і внутрішнього сегментів, з’єднаних так званою ніжкою.

Фоторецепторна клітина покрита загальною плазматичною мембраною. Зовнішні сегменти паличкових і колбочковых клітин складаються з накладених один на одного дисків, число яких дуже різне. Мембрани дисків мають звичайну ліпо-протеїнову структуру, але відрізняються від інших клітинних мембран наявністю зорового пігменту, молекули якого розташовуються перпендикулярно до довгої осі паличкових і колбочковых клітин. Внутрішній сегмент містить велику кількість мітохондрій, що щільно прилягають один до одного й утворюють еліпсоїд. У ньому містяться різні ферменти, глікоген і РНК.

Рис.12. А-будова очного яблука: 1-рогова оболонка; 2-передня камера ока; 3-м’яз, звужуючий зіницю; 4– м’яз, що розширює зіницю, 5–райдужна оболонка; 6–кришталик; 7 –війчастий пасок (циннові зв’язки); 8–цилларні відростки; 9, 10 – поперечно і подовжньо розташовані волокна війчастого м’язу; 11–12-шари склери; Б – схема будови рецепторных клітин: 1 – зовнішній сегмент; 2 – ніжка; 3 – внутрішній сегмент, 4 – ядро; 5 – синаптичний відросток; 6 – мітохондрії; 7 – диски; В-схема будови сітківки: 1-палички; 2 – колбочки; 3-шар фоторецепторних клітин; 4 – шар синаптичних зв’язків фоторецепторних клітин з біполярни ми; 5 – шар біполярних клітин; 6 – біполярні клітини; 7 – амакринова клітина; 8 – шар синаптичних зв’язків біполярних клітин з гангліозними; 9 – гангліозні клітини; 10 – волокна зорового нерва.

Від ядровмісткої частини паличкових і колбочковых клітин відходить центральний, пресинаптичний відросток. Він закінчується гудзикуватим потовщенням у паличках і колбочковим у колбочках. Центральний відросток називають пресинаптичним у зв’язку з тим, що він утворює синаптичний контакт із дендритами біполярних клітин сітківки.

Рис. 13. Схема з’єднання рецепторних елементів сітківки із сенсорними нейронами:1 – фоторецепторні клітини; 2 – біполярні клітини; 3 – гангліозна клітина.

Фоторецепторні елементи розташовані на сітківці нерів­номірно. Око людини містить 6–7 млн. колбочковых і 110–125 млн. паличкових клітин.

На сітківці міститься ділянка розміром близько 1,5 мм, що називають сліпою плямою. Віна зовсім не містить світлочутливих елементів. На 3–4 мм зовні від неї знаходиться жовта пляма, у центрі якої розташоване невелике поглиблення – центральна ямка. У ній знаходяться тільки колбочкові клітини, а до периферії від неї число колбочковых клітин зменшується і зростає число паличкових. На периферії сітківки маються тільки паличкові клітини.

Всередину від фоторецепторного шару розташований шар біполярних клітин, а за ним – шар гангліозних клітин, що контактують з біполярними. Відростки гангліозних клітин утворюють зоровий нерв, що містить близько 1 млн. волокон. Один біполярний нейрон контактує з багатьма фоторецепторами, а одна гангліозна клітина з багатьма біполярними. Звідси зрозуміло, що імпульси від багатьох фоторецепторів сходяться до однії гангліозної клітини, тому що число паличок і колбочок перевищує 130 млн. Лише в ділянці центральної ямки кожна рецепторна клітина з’єднана з однією біполярною, а кожна біполярна – з однією гангліозною, що створює найкращі умови бачення при влученні на неї світлових променів.

На сітківці розташовані ще горизонтальні й амакринові клітини. Вони зв’язують по горизонталі біполярні і гангліозні клітини, що ще більше збільшує число фоторецепторів, що приходяться на одну гангліозну клітину.

Відмінності функції паличкових, колбочковых клітин і механізми фоторецепції. Цілий ряд факторів свідчить про те, що палички є апаратом сутінкового зору, тобто функціонують у сутінках, а колбочки – апаратом денного зору. Колбочки сприймають промені в умовах яскравої освітленості. З їхньою діяльністю пов’язане сприйняття кольору. Про відмінності функції паличкових і колбочковых клітин свідчить структура сітківки різних тварин. Так, сітківка денних тварин – голубів, ящірок і ін.– містить переважно колбочкові клітини, а нічних (наприклад, кажанів) – паличкові.

Найбільш чітко сприймається колір при дії променів на область центральної ямки, якщо ж вони падають на периферію сітківки, то виникає безбарвне зображення.

При дії променів світла в зовнішньому сегменті паличок зоровий пігмент родопсин розкладається на ретиналь – похідне вітаміну А и білок опсин. На світлі після відділення опсина відбувається перетворення ретиналя безпосередньо у вітамін А, що із зовнішніх сегментів переміщається в клітини пігментного шару. Вважають, що вітамін А збільшує проникність клітинних мембран.

У темряві відбувається відновлення родопсину, для чого необхідний вітамін А. При його нестачі виникає збудження бачення в темряві, що називають курячою сліпотою. У колбочкових клітинах міститься світлочутлива речовина, подібна до родопсину, її називають йодопсином. Вона теж складається з ретиналя і білку опсину, але структура останнього неоднакова з білком родопсину.

Унаслідок цілого ряду хімічних реакцій, що протікають у фоторецепторних елементах, у відростках гангліозних клітин сітківки виникає збудженя, що поширюється, прямуючи в зорові центри головного мозку.

Колірний зір. Світлові промені з довжиною хвилі від 4000 до 8000 Å, викликаючи збудження в колбочках сітківки, обумовлюють виникнення відчуття кольоровості предмета. Відчуття червоного кольору виникає при дії променів з найбільшою довжиною хвилі, фіолетового – з найменшою.

У сітківці маються три типи колбочок, що реагують по-різному на червоний, зелений і фіолетовий колір. Одні колбочки реагують головним чином на червоний колір,інші на зелений, треті – на фіолетовий. Ці три кольори були названі основними.

Іноді спостерігаються збудження сприйняття кольору, пов’язані з відсутністю розрізнення тих чи інших кольорів. Таке відхилення спостерігається в 8% чоловіків і в 0,5% жінок. Людина може не розрізняти один, два, а в більш рідких випадках усі три основних кольори, так що все навколишнє середовище сприймається в сірих тонах.

Адаптація. Чутливість фоторецепторів сітківки до дії світлових подразників надзвичайно висока. Одна паличка сітківки може бути збуджена при дії 1–2 квантів світла. Чутливість може мінятися при зміні освітленості. У темряві чутливість ока підвищується, а на світлі – зменшується. Підвищення чутливості ока в темряві називають темновою адаптацією, а зниження її на світлі– світловою адаптацією. При темновій адаптації чутливість може зрости в 2 000 000 разів. Досвіди показали, що адаптація залежить від впливів, що йдуть з центральної нервової системи. Так, висвітлення одного ока викликає падіння чутливості до світла другого ока, що не піддавався висвітленню. Припускають, що імпульси, що приходять з центральної нервової системи, викликають зміну числа функціонуючих горизонтальних клітин. При збільшенні їх кількості зростає число фоторецепторів, з’єднаних з однією гангліозною клітиною, тобто зростає рецептивне поле. Це і забезпечує реакцію при меншій інтенсивності світлового подразнення. При збільшенні освітленості число збуджених горизонтальних клітин зменшується, що супроводжується падінням чутливості.

Побудова зображення. Око має декілька заломлюючих середовищ: рогівку, рідину передньої і задньої камер ока, кришталик і склоподібне тіло. Побудова зображення в такій системі дуже складна, тому що кожне заломлююче середовище має свій радіус кривизни і показник заломлення. Спеціальні розрахунки показали, що можна скористатися спрощеною моделлю – скороченим оком і вважати, що існує тільки одна заломлююча поверхня – рогівка й одна вузлова точка (через неї промінь проходить без заломлення), що знаходиться на відстані 17 мм попереду від сітківки (Рис. 14).

Для побудови зображення предмета АБ з кожної обмежуючої його точки береться два промені: один промінь після заломлення проходить через фокус, а другий йде без заломлення через вузлову точку (Рис.15). Місце сходження цих променів дає зображення точок А и Б – точки А₁ і Б₁ і відповідно предмет A₁Б₁. Зображення виходить дійсним, зворотним і зменшеним.

Рис.14. Розташування вузлової точки Рис.15. Побудова зображення. і заднього фокуса ока.

Рис.16. Механізми акомодації: А – стан спокою; Б – акомодація; 1 – рогівка; 2 – райдужна оболонка; 3 – кришталик; 4 – циннові зв’язки; 5 –війчастий м’яз розслаблений; 6 –війчастий м’яз скорочений.

Заломлюючу силу ока виражають у діоптріях. Заломлюючою силою в одну діоптрію володіє лінза з фокусною відстанню в 1 м.. Для визначення заломлюючої сили лінзи в діоптріях необхідно одиницю розділити на фокусну відстань у метрах. Фокус – це точка сходження після переломлення паралельно падаючих на лінзу променів. Фокусною відстанню називають відстань від центра лінзи (для ока від вузловоїточки) до фокуса.

Око людини установлене на розглядання далеких предметів: паралельні промені, що йдуть від сильно віддаленої світної точки, сходяться на сітківці, і, отже, на ній знаходиться фокус. Тому відстань OF від сітківки до вузлової точки О є для ока фокусною відстанню. Якщо прийняти його рівним 17 мм, то заломляюча сила ока буде дорівнювати:

1/ F = 1/0,017  59 діоптріям (D)

Акомодація. Бачення предметів на різній відстані можливо завдяки наявності явища акомодації. Акомодацією називають здатність ока бачити предмети на різній від нього відстані. При акомодації міняється кривизна кришталика за рахунок скорочення війчатого м’язу (мал16 ). Він наближається до кришталика, слабшає натяг циннової зв’язки, що прикріплюється до його капсули. Капсула розслаблюється, і кришталик, перестаючи випробувати її тиск, стає більш опуклим. Це супроводжується збільшенням заломлюючої сили і переміщенням точки сходження променів, що йдуть від ближнього предмету на сітківку. Найменша відстань від предмета до ока, на якому цей предмет ще ясно видимий, визначає положення ближньої точки ясного бачення, а найбільша відстань – далекої точки ясного бачення. При розташуванні предмета в ближній точці акомодація максимальна, в дальній – акомодація відсутня.

Рис. 17. Схема рефракції: А – нормальне око; Б – далекозоре око; В – короткозоре око.

Різницю заломлюючих сил ока при максимальній акомодації і в стані спокою називають силою акомодації. Величина акомодації різна в різних людей. Вона коливається в залежності від віку. Максимальне її значення складає 14 D: так що заломлююча сила ока може зрости до 73 D. До 59 D у спокої додається 14 D, що відповідають силі акомодації.

Рефракція. Заломлюючі властивості нормального ока називають рефракцією. Око без усяких порушень рефракції, що з’єднує паралельні промені у фокусі на сітківці, називають еметропічним (Рис.17А). Якщо паралельно йдучі промені сходяться за сітківкою, то око з таким відхиленням від звичайної рефракції називають гіперметропічним чи дальнозорим (Рис. 17Б). У цьому випадку погано видимі близько розташовані предмети. Якщо ж промені сходяться перед сітківкою, то око називають міопічним, короткозорим (Рис.17В). При такому порушенні рефракції погано видимі далеко розташовані предмети.

Причина короткозорості і далекозорості полягає в нестандартній величині очного яблука й у незвичайній заломлюючій силі.

Велика величина передньозаднього діаметра очного яблука, чи велика заломлююча сила, супроводжується короткозорістю, малий діаметр, чи мала заломлююча сила, – далекозорістю. При короткозорості необхідні окуляри з увігнутими скельцями, що розсіюють промені; при далекозорості – із двоопуклими.

Рис.18. Схема, що пояснює явище сферичної аберації. Промені, що падають на периферію кришталика і на його центральні ділянки, сходяться в різних точках А і Б.

До відхилення рефракції відноситься також астигматизм. Він пов’язаний з тим, що заломлюючі поверхні мають різну кривизну в різних меридіанах. Тому промені, що попадають на них, неоднаково переломлюються і сходяться не в одній точці. Цей недолік у дуже слабкому ступені має кожне око. У тих випадках, коли ця аномалія рефракції сильно виражена, потрібний підбір спеціальних циліндричних скелець.

До особливостей заломлюючих властивостей будь-якого ока відноситься явище сферичної аберації.

Воно полягає в тому, що промені, що проходять через периферичні ділянки кришталика, заломлюються сильніше, ніж промені, що йдуть через центральні його частини (Рис. 18). Тому центральні і периферичні промені сходяться не в одній точці. Однак ця особливість заломлення не заважає ясному баченню предмета, тому що райдужна оболонка не пропускає промені і тим самим усуваються ті з них, що проходять через периферію кришталика.

Неоднакове переломлення променів різної довжини хвилі називають хроматичною аберацією.

Гострота зору. Око людини сприймає дві крапки простору як роздільні навіть при дуже маленькій відстані між ними. Таку здатність ока називають гостротою зору. Гострота зору визначається найменшим кутом зору, а отже, найменшою відстанню між розглянутими точками, при якій вони видні ще як роздільні. Для нормального ока гострота зору визначається кутом у 1´. Йому відповідає відстань між зображеннями точок на сітківці в 5 мкм. Оскільки розмір палички коливається від 2 до 5 мкм, прийнято вважати, що для бачення двох точок роздільними необхідно, щоб між двома збудженими точками було не менш однієї незбудженої.

Рис.19. Хід променів при бінокулярному зорі: А – фіксування поглядом ближнього предмету; Б – фіксування поглядом дального предмету; 1,4 – ідентичні точки сітківки; 2,3 – неідентичні ( диспартні ) точки.

Практично для визначення гостроти зору користуються таблицями, у яких міститься декілька рядів цифр, букв чи фігур, різних у кожнім ряді по величині. Для визначення відносної величини, що характеризує гостроту зору, слід відстань, з якої випробуваний може без помилок розрізняти букви або фігури, розділити на відстань, зазначену біля даного ряду. Для нормального ока гострота зору складає одиницю.

Бінокулярний зір. При бінокулярному зорі предмет видний одиночним лише в тому випадку, якщо його зображення виникає на ідентичних ділянках обох сітківок. Ідентичними точками сітківки двох очей називають ділянки центральних ямок і всі точки, розташовані від неї на однаковій відстані й у тому самому напрямку (Рис. 19). Інші, неспівпадаючі точки сітківок називають неідентичними. При влученні променів на неідентичні точки зображення предмету виявляється роздвоєним.

Щоб промені від предмета потрапляли на ідентичні точки, необхідне зведення осей зору на предметі. Зведення осей зору на предметі називають конвергенцією. Конвергенція здійснюється шляхом обертання очних яблук, що відбувається при скороченні шести зовнішніх очних м’язів (Рис. 20). Усі м’язи, крім нижнього навкісного, прикріплюються до фіброзного кільця, розташованого навколо отвору, з якого виходить зоровий нерв. Зовнішній прямий повертає очне яблуко назовні, усередину, верхній нагору й одночасно назовні, нижній прямий – вниз і усередину. Верхній навкісний м’яз повертає очне яблуко вниз і назовні, нижній навкісний – нагору і назовні.

Рис. 20. Розташування очних м’язів: 1-верхній прямий; 2 – верхній навкісний; 3 – внутрішній прямий; 4-нижній прямий; 5– нижній навкісний; 6 – зовнішній прямий.

Предмети, розташовані близько і далеко, не можна одночасно чітко бачити. Якщо звести осі зору на ближньому предметі, то далекий предмет буде при цьому роздвоюватися (Рис.19).

Зір двома очима значно полегшує сприйняття простору і глибини розташування предмета. Оцінка відстані до предмета може бути зроблена й одним оком. При розгляданні ближніх предметів напружується війчастий м’яз; чим ближче предмет, тим сильніше його напруга. Ступінь напруги м’язу дає уявлення про відстань до предмета. Сприяє оцінці відстаней також і те, що близькі предмети дають більше зображення на сітківці, ніж далекі. Однак найбільш точна оцінка відстані до тих чи інших предметів простору здійснюється при баченні двома очима. Чим ближче розташований предмет, тим сильніше повинні бути повернені очні яблука для зведення на ньому осей зору. Ступінь скорочення відповідних м’язів дає уявлення про далекість предмета від ока.

Бачення двома очима сприяє визначенню форми поедмета, його обсягу. При розгляданні предмета одна частина променів, що йдуть від нього, попадає на ідентичні ділянки сітківок, а інша – на неідентичні, але зміщені відносно один одного на дуже невелику відстань. Тому при розгляданні предмета по черзі то одним, то іншим оком ми бачимо його неоднаково: частина деталей видима й одним і іншим оком, частина тільки правим чи тільки лівим. Це дає уявлення – про об’ємність предмету.