Загальні властивості і закономірності діяльності рецепторних утворень

Рецептивне поле аналізатора і чутливість рецепторних утворень. Для кожного аналізатора характерна наявність рецептивного поля. Ним називають сприймаючу подразнення ділянку поверхні, у якій розгалужується аферентне нервове волокно однієї нервової клітини. Площа рецептивних ділянок різна не тільки для різних аналізаторів, але широко варіює в межах кожного з них.

З величиною рецептивного поля пов’язана чутливість до діючого подразника. Експериментально було показано, що для виникнення збудження в нейроні недостатньо активності одного рецепторного елемента. При дії подразника відбувається сумація ефектів подразнення в елементах даного рецептивного поля. Причому встановлено, що інтенсивність подразника у відомих межах взаємозамінна з площею ділянки, щоподразнюється. Чим більше площа сумації, тим менш інтенсивним може бути подразник для виклику того самого ефекту. Таким чином, величиною рецептивного поля визначається інтенсивність виникаючої реакції і здатність до сприйняття слабких подразнень. Здатність розрізняти дві точки простору як роздільні при збільшенні рецептивного полючи, навпаки, падає. При великому рецептивному полі одночасне нанесення подразнення на дві його точки, навіть далеко розташовані, сприймається як одне, тому що вони адресуються до одної і тої ж нервової клітини. Недостатня розпізнавальна здатність частково компенсується взаємним перекриттям рецептивних полів (Рис. 9).

Розрізненню сприяють різні латентні періоди і різна збудливість центра рецептивного поля і його периферії. При одночасному нанесенні двох подразнень на різні ділянки сприймаючої поверхні швидше проходить збудження з центра рецептивного поля, ніж з периферії, що характеризується великим латентним періодом і меншою збудливістю. Це сприяє роздільному сприйняттю нанесених подразнень.

Рис. 9. Схема залежності розпізнавальної здатності від перекриття рецептивних полів Від пункту А подразнення йде по двох аферентних волокнах, а від пунктів Б та В – по одному. Це сприяє розрізненню двох подразнень, що наносяться одночасно в точках А і Б одного рецептивного поля, або А і В другого.

Чутливість рецепторних утворень. Усі рецепторні утворення дуже чутливі до адекватних подразнень. Для подразнення однієї палички сітківки достатньо одного кванта світла. Для виникнення зорового відчуття необхі­дно одночасне подразнення декількох паличок (для виклику порогової відповіді біля 500). Порогом для подразнення слуховых рецепторів є інтенсивність звуку, рівна 10~⁹ ерг/сек ·см² при частоті 1000 гц.

Чутливість аналізаторів настільки велика, що в деяких тварин вони можуть відчувати зміни заряду поля, що складають 0,003 мв/мм, вібрацію при амплітуді коливань, що не перевищує половини діаметру атому водню, зміни t° у 0,001°. Тому не дивно, що в техніці намагаються використовувати принципи побудови аналізаторів для створення різних механізмів з великою тонкістю сприйняття сигналу, переробки його і використання для регуляції і керування. Цими питаннями займаються біоніка і кібернетика.

Рецепторний потенціал. При дії подразника на рецепторні утворення органів відчуттів у них виникає цілий ланцюг біофізичних і біохімічних перетворень, під впливом яких виникає рецепторний потенціал. Він являє собою зрушення у величині мембранного потенціалу, що виявляється в деполяризації. Рецепторний потенціал зберігається протягом усього часу подразнення, наростає разом зі збільшенням інтенсивності подразнення, має здатність до сумації, не поширюється, загасаючи на деякій відстані від місця свого виникнення. Коли рецепторний потенціал досягає визначеної величини, на його тлі виникає ПД, що поширюється (Рис.10). Рецепторний і потенціал, що поширюється, виникають у первинних рецепторах у тих самих елементах. Так, у розташованих у шкірі закінченнях 1 сек відростка сенсорного нейрона при дії подразника спочатку формується рецепторний потенціал, під впливом якого в найближчому перехопленні Ранвьє виникає потенціал, що поширюється. Отже, у первинних рецепторах рецепторний потенціал є причиною виникнення – генерації – ПД, що поширюється, тому його називають ще генераторним.

Рис. 10. Потенціали дії, що виникають на фоні генераторного потенціалу: 1– генераторний потенціал; 2 – потенціали дії. Стрілками позначені моменти включення і вимикання подразнення.

У вторинних рецепторах рецепторний і генераторний потенціали не є однозначними поняттями: рецепторний потенціал виникає в рецепторних утвореннях, а генераторний в кінцевих розгалуженнях відростка сенсорного нейрона.

Наявність генераторних потенціалів було встановлено для всіх рецепторних утворень. Це дозволило зробити висновок про те, що пусковим механізмом для виникнення нервових імпульсів є генераторний потенціал рецепторів. Його амплітуда зростає в логарифмічній залежності від інтенсивності подразнення. У свою чергу, частота виникаючих імпульсів, що поширюються, прямо пропорційна величині генераторного потенціалу, що в в кінцевому результаті вона знаходиться теж у логарифмічній залежності від інтенсивності подразнення. Отже, уже на периферії відбувається аналіз подразника по силі: чим сильніше подразник, тим більше генераторний потенціал і частота виникаючих потенціалів дії і тим інтенсивніше виникаюче відчуття.

Гальмування й адаптація. Для діяльності аналізаторів характерна наявність гальмування уже в периферичному його відділі. Гальмування виявлене в рецепторних утвореннях різних аналізаторів і в різних представників світу тварин. Гальмування в рецепторних утвореннях органів чуття сприяє периферичному аналізу подразнень. Так, у зоровому аналізаторі гальмування забезпечує контрастність зображення шляхом підкреслення ліній і контурів предметів.

Усім рецепторам властива адаптація до діючого подразнику. Адаптацією називають зниження чутливості аналізатора до постійно діючого подразнення. Суб’єктивно вона виявляється в зменшенні інтенсивності відчуття або в повному його зникненні, а об’єктивно – у зменшенні числа імпульсів, що йдуть по аферентному нерві аналізатора, що подразнюється. Подразник, що діє постійно, перестає подразнювати. Тому в приміщенні, де знаходиться яка-небудь пахуча речовина, спочатку дуже сильне відчуття її запаху, а через якийсь час воно зникає. Біологічне значення адаптації полягає в тому, що нейрони центральної нервової системи, швидко звільняючись від одного виду діяльності, здатні увесь час сприймати нові подразнення, тобто здійснювати реакцію на зміни, що відбуваються в навколишньому середовищі. Механізм адаптації в кожному аналізаторі може мати свої особливості, але для всіх аналізаторів характерно, що чутливість його рецепторного відділу змінюється під впливом еферентних імпульсів, що приходять з центральної нервової системи. У свою чергу ці імпульси формуються під впливом імпульсації з інших органів. Наприклад, чутливість смакових рецепторів буде різна в залежності від імпульсів, що надходять від шлункового тракту. У різних рецепторах швидкість адаптації неоднакова. Дуже швидко виникає адаптація в рецепторних утвореннях ока і вуха, а в руховому аналізаторі її швидкість невелика, тому що постійна импульсация від рецепторів м’язів необхідна для корекції руху.