Розвиток кори великих півкуль головного мозку

Морфологічний розвиток кори великих півкуль. До 4-го місяця розвитку плоду поверхня великих півкуль гладка і на ній відмічаються тільки вдавлення майбутньої бічної борозни, що остаточно формується тільки на час народження. Зовнішній кірковий шар росте швидше внутрішнього, що приводить до утворення складок і борозен. До 5 місяців внутрішньоутробного розвитку утворюються основні борозни: спочатку з’являється бічна борозна, після неї формується центральна, а потім мозолиста, тім’яно-потилична і шпорна. За даними деяких авторів, потилична і шпорна борозни розрізняються вже в 3-місячного плоду. Вторинні борозни з’являються після 6 місяців. До моменту народження первинні і вторинні борозни добре виражені і кора великих півкуль має такий же тип будови, як і в дорослого. Але розвиток форми і величини борозен і звивин, формування дрібних нових (третинних) борозен і звивин продовжується і після народження. За даними ряду авторів, до 5-тижневого віку малюнок кори можна вважати завершеним, але повного розвитку борозни досягають до 6 місяців.

У дітей з віком змінюється співвідношення між поверхнею мозку і його масою (маса мозку росте швидше, ніж поверхня), між схованою (що знаходиться усередині борозен і звивин) і вільною (що знаходиться зверху) поверхнею кори великих півкуль. Поверхня її в дорослої людини складає 2200–2600 см², з них ^1/₃ вільної і ²/₃ прихованої. У немовляти вільна поверхня лобової частки відносно невелика, вона збільшується з віком. Навпаки, поверхня скроневої і потиличної частки порівняно велика, з віком вона відносно зменшується (розвиток йде за рахунок збільшення прихованої поверхні).

До моменту народження кора великих півкуль має таку ж кількість нервових клітин (14–50 млрд.), як і в дорослого. Але нервові клітини немовляти незрілі за будовою, мають просту веретеноподібну форму з дуже невеликою кількістю відростків.

Сіра речовина кори великих півкуль погано диференційована від білої. Кора великих півкуль відносно значно тонше, ніж у дорослого; кіркові шари слабко диференційовані, а кіркові центри недостатньо сформовані.

Після народження кора великих півкуль розвивається швидко. Співвідношення сірої і білої речовини до 4 місяців наближається до того, що має місце в дорослого.

Після народження йде подальша мієлінізація нервових волокон у різних відділах головного мозку, але в лобових і скроневих ділянках цей процес знаходиться в початковій стадії. До 9 місяців мієлінізація в більшості волокон кори великих півкуль досягає гарного розвитку, за винятком коротких асоціативних волокон у лобовій ділянці. Стають більш виразними перші три шари кори.

До року загальна структура мозку наближається до зрілого стану. Мієлінізація волокон, розташування шарів кори, диференціювання нервових клітин в основному завершуються до 3 років.

У молодшому шкільному віці й у період статевого дозрівання триваючий розвиток головного мозку характеризується збільшенням кількості асоціативних волокон і утворенням нових нервових зв’язків. У цей період маса мозку збільшується незначно.

У розвитку кори великих півкуль зберігається загальний принцип: спочатку формуються філогенетично більш старі структури, а потім більш молоді. На 5-му місячному місяці, раніше інших, з’являються ядра, що регулюють рухову активність (4-е і 6-е поле прецентральної ділянки), але надалі 4-е поле розвивається трохи раніше, ніж 6-е. На 6-му місячному місяці з’являється ядро шкірного аналізатора – 1, 2 і 3-е поле постцентральної ділянки. Зоровий аналізатор (17, 18 і 19-е поле потиличної ділянки) виділяється в 6 місячних місяців, причому 17-е поле дозріває раніш 18-го і 19-го. Пізніше інших розвиваються філогенетично нові ділянки: лобова (на 7-м місячному місяці), нижньотім’яна (у цей же час), потім височно-тім’яна і тім’яно-потилична. Істотні зміни в дозріванні центра язика відбуваються до 17–20 місяців. Філогенетично більш молоді відділи кори великих півкуль у немовлят розвинуті слабкіше і з віком відносно збільшуються, а більш старі, навпаки, з віком зменшуються.

Функціональні особливості розвитку кори великих півкуль. У немовляти великі півкулі головного мозку не мають регулюючий вплив на нижчерозташовані відділи центральної нервової системи. Кора великих півкуль і пірамідні шляхи не регулюють рухів, тому в новонароджених вони мають узагальнений характер і не мають цілеспрямованості, за винятком рухів, пов’язаних із прийомом їжі.

Підвищення м’язового тонусу в перші дні після народження пов’язують з недостатньою зрілістю кори великих півкуль. Вважають, що на ранніх етапах періоду новонародженості функції дітейи регулюються в основному проміжним мозком. Рефлекторні дуги безумовних рефлексів проходять через зорові горби і паллідум.

У немовлят тварин подразнення моторної зони кори у віці до 10 днів не викликає відповідної рухової реакції, а екстирпація (видалення) окремих ділянок рухової зони не приводить надалі до збудження рухів, тоді як у дорослого така операція приводить до паралічу.

Поводження немовляти в навколишньому середовищі регулюється шкірними, смаковими, статичними і статокінетичними безумовними рефлексами.

У новонароджених дітей відзначається підвищена збудливість і легка стомлюваність кори великих півкуль головного мозку. При дії безумовних подразників спостерігається широка генералізація нервових процесів. У тварин у перші години після народження спостерігаються недиференційовані відповіді на подразнення, що виникають після тривалого латентного періоду. До 2-му місяця життя збудливість стає такою ж, як і в дорослого.

До 20-го дня життя дітейи зростають сила і концентрація нервових процесів при здійсненні безумовних поживних рефлексів. Це пов’язано зі звуженням рефлексогенних зон, зменшенням латентного періоду рефлексів і розвитком гальмування. При розвитку безумовних оборонних реакцій генералізація зменшується пізніше – тільки до півтора місяців.

Функціональний розвиток кори великих півкуль пов’язаний з віковими особливостями формування умовних зв’язків.

Ці питання розглядаються далі.