Гистология книги2 / Репин В.С., Ржанинова А.А. - Эмбриональные стволовые клетки

.

(IGF-1, IGF-2, TGF-beta, BDNF, NT-3, NTB). ,

« » , IGF1 IGF2.

,

(Brooker G., Kalloniatis M.,Russo V. Et al.,2000) Klas Johansson

,

. 50

. .

5.

: 1)

(lacZ,GFP) 2) 3)

4)

.

,

- .

. .

(Tief K., Schmidt A., Aguzzi A. et al, 1996).

,

.

111

, , ( 5% 60%).

.

.

,

. ,

, .

.

. , ,

, (Kuan

100-110 .

(Howkes R., Faulkner-Jones D., Tam P. et al., 1998 ). ,

80 founder - cells (Mathos L., Bonnerot C.,

Puelles L. et al., 1997 ).

: 1) in situ . 2)

, in situ 3)

" " .

. 4)

,

.

, LacZ ( ).

(Mathis L., Nicolas J.F., 2000 ).

6.

112

telencephalon Otx1 Otx2.

orthodenticle (otd),

. Otx1-/-

, , ,

. Otx2-/-

. , Otx1-/- Otx2-/-

Otd

(Acampora D., Gulisano M.,Broccoli V. et al., 2001 ).

Otx- !

Otp

. Otp-/-

- (Wang W., Lufkin T., 2000).

telencephalon. ,

(

). , SHH, FGF-8, BMP-4

.

. ( )

, . -6,

,

(LaMantia A.S., Bhasin N., Rhodes K. et al, 2000).

telencephalon 13.5 -

.

( bFGF)

Otx1, Otx2, Dlx1, Dlx2, Dlx5, Emx1. Otx1, Otx2

, Dlx /Emx

,

(Robel L., Ding M., James A.J., 1995).

telencephalon FGF-8. BF-1

) Dlx2

113

telencephalon. Vax1

(Hallonet M., Hollemann T., Pieler T. et al., 1999). -

(Vax1) (Pax-6, Rx)

.

( )

, soft- . ,

. " "

.

.

. ,

, Ephrin Eph-

.

, Eph- .

(Wilkinson D.C.,

, .

, , -

« » ,

» .

( ) (Kuliev A., Kucharenko V., Verlinsky Y. et al, 1996).

.

(Altmann C.R., Brivanlou A.H., 2001). 39 Hox- 4 : , , -D.

114

, .

Hoxd3, 4, Hox-d9 , -d-11

. 2, 3 ,

, , ,

).

2-4.

Lim1-/- 10-

. Krox-20

,

.

,

.

GATA-2, GATA-3 ,

.

(Nardelli J., Thiesson D., Fujiwara Y. et al., 1999).

115

.

(Kato K., O'Dowd D.K., Fraser S.E. et al., 1997).

» - SHH, Wnt-1, nodal lefty,

bFGF, BMP/GDF . ,

, , -

. SHH (sonic hedgehog)

.

indian HH (IHH) desert HH (DHH).

- Patched (PTCH) Smoothened (SMOH) ( Oldakr M., Grzela T., Lazartchuk M. et al., 2001).

.

SHH

2-3 ( Rowitch D.H., S-Jaques D.,

Lee S.M., 1999). SHH-/-

( Kruger M., Mennerich D., Fees S., et al , 2001).

Wnt-1

. Wnt-1

. ,

.

. -

,

. ,

.

" " .

" "

116

3D- , ,

.

-

. ,

. Neurogenin 1 (Ngn1) Neurogenin 2 (Ngn2) , Mash1 c

, .

+ .

Ngn1-/- Ngn2-/- Mash1+

. Ngn1+Ngn2 / Mash-1

Ngn1, Ngn2,

Mash1.

Nkx (Nkx 6.1, Nkx 2.2). Mash1/Ngn

(Nieto M., Schuurmans C., Britz O, et al, 2001). Mash1-/-

( ) .

Mash-1 Prox-1 .

Mash-1+ Prox-1/ Ngn1+ Ngn2

(Kaibushi K., Nakamura S., Casarosa S. et al.,1999).

« » Delta-Notch. Notch

. Notch , , ,

. 4 : Notch1-4.

Notch 1 2. Delta .

117

Delta Notch

.

. ,

, . Delta – Notch

Mash1, . ,

Notch-1,

Notch-2.

(Higuchi M., Kiyama H., Hayakawa T. et al, 1995). Notch

,

Numb .

Numb 10,5-12

(Zhong W.,Jiang M.M.,Schonemann M.D. et al., 2000).

, Notch/Numb

(Rao M., Mattson M.P., 2001)

Delta - Notch-1

(Lowell S.,Jones P., Le Roux et al., 2000 ). Delta 1,2,3 - Notch, Jagged -1,2 - Notch in vitro. Delta / Notch

Notch. ,

RBI-J (Schroeder T, Just U., 2000). Notch ,

, (Han W., Ye Q, Morre M.A.,1999). Delta/Notch

Hes-1,

Mash-1, Ngn1 Ngn2.

+ + (Yuki N., Sakakibura S., Takaki M. et al., 2000).

Delta - Notch

118

Hes-1, MyoD (Kuroda K., Tani S., Tamura K. et al., 1999). Notch

lunatic fringe . ,

, Delta-Notch (Haysay

A.C., Barber D.F., Douglas N. et al., 2000 ; Tan-Pertel H.T.,Walker L., Bowning D.,.2000).

, Delta-Notch

.

S-1 HES-5.

HES-1. HES-1,

Mash-1, .

. HES-1,

Delta-Notch .

HES-1 ,

Delta-Notch , .

(Bessho Y., Miyoshi G., Sakata R. et al., 2001). ( ) HES - ,

, ,

HES-Delta-Notch

(Kageyama R., Ohtsuka T. et al., 1999).

,

Hes- (Ohtsuka T., Ishibashi M., Gradwohl G. et al.,1999).

Hes -5

3 . Hes- 5

Mash+ , 3 .

3

(Kondo T., Raff M., 2000).

:

119

Delta/Notch - MathNgn3.

: Isl-1, Brn-4, Pax-6, PDX1, Nkx6, Nkx2.2 (Schwitzgebel V.M., Scheel D.W., Conners J.R. et al., 2000).

, Notch ,

( ) . (Gaiano N., Nye J.S., Fishell G.et al., 2000). -6

, . -6-/- (Sey/Sey)

.

Sey/Sey

(Pratt T., Vitalis T., Warren N. et al., 2000).

Nkx2.2 Lim1/Lhx1 .

: Eng-1, Eng-2, Pax-2, Pax-5, Pax-8, Pax (zf-b).

- Wnt-1 FGF-8. ,

, ng-1 ng- 2,

. Eng-1-/-, Eng-2-/-, FGF-8-/-

. Wnt-1-/-

. ,

Wnt-1 ,

Eng -1 Eng-2 (Danelian P.S., McMahon A.P., 1996). 4

. ( Eng-1) .

. SHH

. SHH

bFGF , .

, .

1

Unc5h3

, (repulsion).

1,

120