Krov_Eritrotsity_Trombotsity

Ткани внутренней среды организма

Ткани внутренней среды организма:

кровь и лимфа

кроветворные ткани (миелоидная и лимфоидная)

собственно соединительные ткани

соединительные ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая)

скелетные соединительные ткани - хрящевые и костные.

Общие свойства:

происходят из мезенхимы

хорошо развито межклеточное вещество, которое находится в жидком (кровь, лимфа), гелеобразном (собственно соединительные ткани) или твёрдом (скелетные соединительные ткани) состоянии

высокое разнообразие клеток

Кровь

Кровь (sanguis, haima) - циркулирующая по кровеносным сосудам жидкая ткань.

Общая характеристика:

элементы системы крови происходят из мезенхимы

все клетки крови развиваются из общей полипотентной стволовой клетки крови (СКК) в эмбриогенезе и после рождения.

объём крови в организме взрослого человека - около 5 л., составляет 5-9% массы тела

потеря более 30 % крови приводит к смерти

постоянный состав периферической крови поддерживается сбалансированными процессами новообразования (гемопоэз) и разрушения клеток крови.

Состав:

плазма (межклеточное вещество) - 5560 % объёма крови (около 3 л)

форменные элементы (эритроциты, лейкоциты и тромбоциты)- 40-45 % объёма крови

Гематокритное число (гематокритный показатель) - отношение объема форменных элементов ко всему объему крови.

В норме 0,40 – 0,45.

Гематокрит – прибор (капилляр) для измерения гематокритного показателя.

Основные функции крови:

дыхательная /газообменная (перенос кислорода из легких во все органы и углекислоты из органов в легкие);

трофическая (доставляет питательные вещества и кислород к клеткам тканей);

транспортная (гормоны и др. биологически активные вещества)

защитная (обеспечение гуморального и клеточного иммунитета, свертывание крови при травмах);

выделительная (удаление из тканей и транспортировка в почки продуктов обмена веществ);

гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней среды организма, в том числе иммунного гомеостаза).

терморегуляторная (регулирует температуру тела, перенося тепло)

I. Плазма крови

Плазма крови (от греч. πλάσμα — нечто сформированное, образованное) — жидкое (коллоидное -

взвесь твёрдых частиц в жидкости, между истинными растворами и грубодисперсными системами) межклеточное вещество.

Характеристика:

однородная прозрачая или несколько мутная желтоватая жидкость

рН около 7,36

Состав:

90—93 % воды;

6,6—8,5 % белков;

1,5—3,5 % др. органических и минеральных соединений - промежуточные или конечные продукты обмена веществ, переносимые из одних органов в другие.

Основные белки:

Альбумины

-составляют более половины всех белков плазмы -синтезируются в печени -обусловливают коллоидно-осмотическое давление крови

-выполняют роль транспортных белков для многих веществ (гормоны, жирные кислоты, токсины и лекарства).

Глобулины – неоднородная группа белков, в которой выделяют альфа-, бета- и гаммафракции. К последней относятся иммунноглобулины, или антитела, - важные элементы иммунной (т.е. защитной) системы организма.

Фибриноген – растворимая форма фибрина, - фибриллярного белка плазмы крови, образующего волокна при повышении свертываемости крови (например, при образовании тромба). Синтезируется в печени.

Сыворотка крови – плазма крови, лишённая фибриногена.

I.Форменные элементы крови

Форменные элементы крови - обновляющаяся популяция клеток крови, с коротким циклом развития, где большинство зрелых форм являются конечными (погибающими) клетками.

К форменным элементам крови относятся:

эритроциты (красные кровяные тельца) - 5•1012 1/л,

лейкоциты (белые кровяные клетки) - 6•109 1/л,

тромбоциты (кровяные пластинки) - 2,5•1011 1/л.

Все форменные элементы (за исключением одной разновидности лейкоцитов – Т-лимфоцитов) образуются в красном костном мозгу.

Каждый компонент крови находится в динамическом равновесии (стационарном состоянии): всё время происходят поступление в кровь новых порций данного компонента и удаление из крови примерно таких же его количеств.

1. Эритроциты

Эритроциты - высокодифференцированные безъядерные постклеточные структуры, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл (кроме элементов цитоскелета), неспособные к делению.

Количество эритроцитов:

у мужчины: 3,9- 5,5 • 1012 /л,

у женщины: 3,7 - 4,9 • 1012/л

Форма:

дискоциты (80—90%) - двояковогнутой формы

планоциты - с плоской поверхностью + молодые формы

ретикулоциты (полихроматофильные) (1-5%) – в них сохраняются рибосомы и ЭПС, формирующие

которые выявляются при специальной суправитальной окраске.

Проявляют базофилию. Такие эритроциты окрашиваются как кислыми красителями (эозин), так и основными (азур II) и называются полихроматофилъными .

При обычной гематологической окраске (азур II - эозином) они проявляют полихроматофилию и окрашиваются в сероголубой цвет.

+ стареющие формы:

эхиноциты – шиповидные

стоматоциты –куполообразные

сфероциты – шаровидные Пойкилоцитоз - процесс нарушения формы эритроцитов при заболеваниях.

Чаще всего обусловлен изменением структуры гемоглобина (Нb).

Замена даже одной аминокислоты в молекуле Нb может быть причиной изменения формы эритроцитов (серповидноклеточная анемия).

Около 15% - физиологический пойкилоцитоз.

Размеры:

нормоциты (75%) диаметр 7,5 мкм

микроциты диаметр <7 мкм

макроциты диаметр >8 мкм Анизоцитоз - изменение размеров эритроцитов.

A.Плазмолемма.

Наружная поверхность мембраны эритроцита отрицательно заряжена.

Поверхность плазмолеммы одного эритроцита составляет около 130 мкм2. Строение:

углеводы, формирующие гликокаликс

бислой липидов

белки

Белки:

15 главных белков

Спектрин (25%) – примембранный белком цитоскелета, связанным с цитоплазматической стороной

плазмолеммы, участвует в поддержании двояковогнутой формы эритроцита.

Молекула спектрина имеет вид палочки длиной 100 нм, состоящей из 2 полипептидных цепей: альфа-спектрина и бетта-спектрина, концы которых связаны с короткими актиновыми филаментами цитоплазмы и белком полосы 4.1, образуя «узловой комплекс».

Цитоскелетный белок полосы 4.1, связывающий спектрин и актин, одновременно соединяется с белком гликофорином.

На внутренней цитоплазматической поверхности плазмолеммы образуется гибкая сетевидная структура, которая поддерживает форму эритроцита и противостоит давлению при прохождении его через тонкий капилляр.

При наследственной аномалии и при недостаточности спектрина эритроциты имеют сферическую форму.

Анкирин – внутриклеточный белок, обеспечивает соединение спектринового цитоскелета с плазмолеммой (связывает спектрин с трансмембранным белком плазмолеммы (полоса 3))

Полоса 3 - трансмембранный гликопротеид, полипептидная цепь которого много раз пересекает бислой липидов.

Участвует в обмене кислорода и углекислоты, которые связывает гемоглобин. Эритроциты в легких отдают СО2 путем замены анионов НСО-3 на Сl-.

Белок полосы 3 обеспечивает этим анионам трансмембранный проход через гидрофильные «поры», окруженные гидрофобными липидными зонами. Таким образом формируются водные ионные каналы.

Гликофорин — трансмембранный белок,пронизывающий плазмолемму в виде одиночной спирали. Его большая часть выступает на наружной поверхности эритроцита, где к нему присоединены 15 отдельных цепей олигосахаридов, которые несут отрицательные заряды.

Гликофорины относятся к классу мембранных гликопротеинов, выполняющих рецепторные функции.

Гликофорины обнаружены только в эритроцитах.

Группы крови:

Олигосахариды гликолипидов и гликопротеидов образуют гликокаликс.

Они определяют антигенный состав эритроцитов - наличие в них агглютиногенов.

Антигены эритроцитов - агглютиногены, а соответствующие им антитела плазмы крови –

агглютинины.

При связывании этих антигенов (агглютиногенов) соответствующими антителами (агглютининами) происходит склеивание эритроцитов – агглютинация.

Антигенные свойства эритроцитов – наличие или отсутствие на их поверхности агглютиногенов.

При электронной микроскопии гемоглобин выявляется в гиалоплазме эритроцита в виде многочисленных плотных гранул диаметром 4—5 нм.

Эритроциты различаются по степени насыщенности гемоглобином:

нормохромные

гипохромные

гиперхромные

Цветовой показатель - количество гемоглобина в одном эритроците.

C.Гемоглобин

Гемоглобин — сложный белок, состоящий из 4 полипептидных цепей глобина и гема (железосодержащий порфирин), обладающий высокой способностью связывать кислород (O2), углекислоту (CO2), угарный газ (CO).

В норме у человека содержится два типа гемоглобина , различающиеся составом аминокислот в глобиновой (белковой) части:

НbА (от англ. adult — взрослый) - преобладает в эритроцитах взрослых людей, составляя 98 %.

Содержит две альфа-глобиновые цепи и две бетта-глобиновые цепи, включающие 574 аминокислоты.

HbF, или фетальный гемоглобин (от англ. foetus — плод) - составляет у взрослых около 2 % и преобладает у плодов. К моменту рождения ребенка HbF составляет около 80 %, а НbА только 20 %.

Железо (Fe2+) в геме может присоединять О2 в легких ,образуя оксигемоглобин - НbО2 и отдавать его в тканях путем диссоциации НbО2, на кислород (О2) и Нb; валентность Fe2+ не изменяется.

В тканях выделяемая СО2 поступает в эритроциты и соединяется с Нb, образуя карбоксигемоглобин.

При ряде заболеваний (гемоглобинозы, гемоглобинопатии) в эритроцитах появляются другие виды гемоглобинов, которые характеризуются изменением аминокислотного состава в белковой части гемоглобина.

В настоящее время выявлено более 150 видов аномальных гемоглобинов.

Например, при серповидно-клеточной анемии имеет место генетически обусловленное повреждение в бетта-цепи гемоглобина — глютаминовая кислота, занимающая 6-е положение в полипептидной цепи, заменена на аминокислоту валин. Такой гемоглобин обозначается как HbS (от англ. sickle — серп), так как в условиях понижения парциального давления О2 он превращается в тектоидное тело, придавая эритроциту форму серпа.

В цитоплазме эритроцитов содержатся ферменты анаэробного гликолиза, с помощью которых синтезируются АТФ и НАДН, обеспечивающие энергией главные процессы, связанные с переносом О2 и СО2, а также поддержание осмотического давления и перенос ионов через плазмолемму эритроцита.

Энергия гликолиза обеспечивает активный транспорт катионов через плазмолемму, поддержание оптимального соотношения концентрации К+ и Na+ в эритроцитах и плазме крови, сохранении формы и целостности мембраны эритроцита.

НАДН участвует в метаболизме Нb, предотвращая окисление его в метгемоглобин.

Эритроциты участвуют в транспорте аминокислот и полипептидов, регулируют их концентрацию в плазме крови, т.е. выполняют роль буферной системы. Постоянство концентрации аминокислот и полипептидов в плазме крови поддерживается с помощью эритроцитов, которые адсорбируют их избыток из плазмы, а затем отдают различным тканям и органам. Таким образом, эритроциты являются подвижным депо аминокислот и полипептидов.

Сорбционная способность эритроцитов связана с состоянием газового режима (парциальное давление О2 и СО2 — Ро, Рсо): в частности, при действии О2 наблюдаются выход аминокислот из эритроцитов и увеличение их содержания в плазме.

Продолжительность жизни и старение эритроцитов.

Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней. В организме ежедневно разрушается около 200 млн эритроцитов.

При их старении происходят изменения в плазмолемме эритроцита: в частности, в гликокаликсе снижается содержание сиаловых кислот, определяющих отрицательный заряд оболочки.

Отмечаются изменения цитоскелетного белка спектрина, что приводит к преобразованию дисковидной формы эритроцита в сферическую.

Вплазмолемме появляются специфические рецепторы к аутологичным антителам (IgGl, IgG2), которые при взаимодействии с этими антителами образуют комплексы, обеспечивающие «узнавание» их макрофагами и последующий фагоцитоз.

Встареющих эритроцитах снижаются интенсивность гликолиза и соответственно содержание АТФ.

Вследствие нарушения проницаемости плазмолеммы снижается осмотическая резистентность, наблюдаются выход из эритроцитов ионов К+ в плазму и увеличение в них содержания Na+. При старении эритроцитов отмечается нарушение их газообменной функции.

Процесс старения эритроцитов:

Кренирование - образование зубцов на плазмолемме - образуются эхиноциты с различной степенью формирования выростов плазмолеммы, которые впоследствии отпадают.

При этом формируется эритроцит в виде микросфероцита.

Инвагинация участков плазмолеммы - образуются стоматоциты, конечной стадией которых также является микросфероцита.

Микросфероциты (1-2%) - это шаровидные эритроциты, в которых теряется часть мембраны, уменьшается отношение площади поверхности к объему.

Способны вместить меньше воды и гемолизируются в гораздо менее гипотоничных растворах, чем нормальные эритроциты.

В мазке крови имеют вид мелких клеток без центрального просветления.

Гемолиз — разрушение эритроцитов крови с выделением в окружающую среду гемоглобина, в норме завершающее жизненный цикл эритроцитов (ок. 125 сут). При этом в крови обнаруживаются т.н. «тени» эритроцитов – их оболочки.

Утилизация старых или поврежденных эритроцитов производится макрофагами главным образом в селезенке, а также в печени и костном мозге, при этом гемоглобин распадается, а высвобождающееся из гема железо используется для образования новых эритроцитов.

В макрофагах Нb распадается на пигмент билирубин и гемосидерин — аморфные агрегаты, содержащие железо. Железо гемосидерина связывается с трансферрином — негеминовым белком

плазмы, содержащим железо, и захватывается специальными макрофагами костного мозга. В процессе образования эритроцитов (эритропоэз) эти макрофаги передают трансферрин в формирующиеся эритроциты.

2. Тромбоциты

Кровяные пластинки, или тромбоциты - безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся от мегакариоцитов — гигантских клеток костного мозга, имеют вид мелких бесцветных телец округлой или веретеновидной формы.

Они могут объединяться (агглютинировать) в маленькие или большие группы. Количество их колеблется от 200 до 400 x 109 в 1 литре крови.

Имеют форму двояковыпуклого диска.

В них выявляются более светлая периферическая часть — гиаломер и более темная, зернистая часть

— грануломер.

(оксифилен)..

В популяции тромбоцитов находятся как более молодые, так и более дифференцированные и стареющие формы. Молодые формы тромбоцитов крупнее старых.

Плазмолемма тромбоцитов имеет толстый слой гликокаликса, образует инвагинации с отходящими канальцами, также покрытыми гликокаликсом.

Вплазмолемме содержатся гликопротеины, которые выполняют функцию поверхностных рецепторов, участвующих в процессах адгезии и агрегации кровяных пластинок (т.е. процессах свертывания, или коагуляции, крови).

Цитоскелет в тромбоцитах хорошо развит и представлен актиновыми микрофиламентами и пучками микротрубочек, расположенными циркулярно в гиаломере и примыкающими к внутренней части плазмолеммы. Элементы цитоскелета обеспечивают поддержание формы кровяных пластинок, участвуют в образовании их отростков. Актиновые филаменты участвуют в сокращении объема (ретракции) образующихся кровяных тромбов.

Вкровяных пластинках имеется две системы канальцев и трубочек:

Первая — это открытая система каналов, связанная, как уже отмечалось, с инвагинациями плазмолеммы, через нее выделяется в плазму содержимое гранул кровяных пластинок и происходит поглощение веществ.

Вторая — это плотная тубулярная система, которая представлена группами трубочек, имеющих сходство с гладкой эндоплазматической сетью - место синтеза циклоксигеназы и простагландинов.

Кроме того, эти трубочки селективно связывают двухвалентные катионы и являются резервуаром ионов Са2+.

Вышеназванные вещества являются необходимыми компонентами процесса свертывания крови. Выход ионов Са2+ из трубочек в цитозоль необходим для обеспечения функционирования кровяных пластинок. Фермент циклооксигеназа метаболизирует арахидоновую кислоту с образованием из нее простагландинов и тромбоксана A2, которые секретируются из пластинок и стимулируют их агрегацию в процессе коагуляции крови.

При блокаде циклооксигеназы (например, ацетилсалициловой кислотой) агрегация тромбоцитов тормозится, что используют для профилактики образования тромбов.

В грануломере выявлены органеллы, включения и специальные гранулы.

Органеллы представлены рибосомами, элементами эндоплазматической сети аппарата Гольджи, митохондриями, лизосомами, пероксисомами.

Имеются включения гликогена и ферритина в виде мелких гранул.

Специальные гранулы составляют основную часть грануломера и представлены тремя типами.

Первый тип - крупные альфа-гранулы. Они содержат различные белки и гликопротеины, принимающие участие в процессах свертывания крови, факторы роста, литические ферменты. Второй тип гранул — дельта-гранулы, содержащие серотонин, накапливаемый из плазмы, и другие биогенные амины (гистамин, адреналин), ионы Са2+, АДФ, АТФ в высоких концентрациях. Третий тип мелких гранул, представленный лизосомами, содержащими лизосомные ферменты, а также микропероксисомами, содержащими фермент пероксидазу.

Содержимое гранул при активации пластинок выделяется по открытой системе каналов, связанных с плазмолеммой.

Основная функция кровяных пластинок — участие в процессе свертывания, или коагуляции, крови

— защитной реакции организма на повреждение и предотвращение потери крови. В тромбоцитах содержится около 12 факторов, участвующих в свертывании крови.

При повреждении стенки сосуда пластинки быстро агрегируют, прилипают к образующимся нитям фибрина, в результате чего формируется тромб, закрывающий дефект.

Впроцессе тромбообразования наблюдается несколько этапов с участием многих компонентов крови.

На первом этапе происходят скопление тромбоцитов и выход физиологически активных веществ. На втором этапе — собственно коагуляция и остановка кровотечения (гемостаз). Вначале происходит образование активного тромбопластина из тромбоцитов (т.н. внутренний фактор) и из тканей сосуда (т.н. внешний фактор). Затем, под влиянием тромбопластина из неактивного протромбина образуется активнй тромбин. Далее, под влиянием тромбина из фибриногена образуется фибрин. Для всех этих фаз коагуляции крови необходим Са2+.

Наконец, на последнем третьем этапе наблюдается ретракция кровяного сгустка, связанная с сокращением нитей актина в отростках тромбоцитов и нитей фибрина.

Таким образом, морфологически на первом этапе происходит адгезия тромбоцитов на базальной мембране и на коллагеновых волокнах поврежденной сосудистой стенки, в результате которой образуются отростки тромбоцитов и на их поверхность из пластинок через систему трубочек выходят гранулы, содержащие тромбопластин. Он активирует реакцию превращения протромбина в тромбин, а последний влияет на образование из фибриногена фибрина.

Важной функцией тромбоцитов является их участие в метаболизме серотонина. Тромбоциты — это практически единственные элементы крови, в которых из плазмы накапливаются резервы серотонина. Связывание тромбоцитами серотонина происходит с помощью высокомолекулярных факторов плазмы крови и двухвалентных катионов с участием АТФ.

Впроцессе свертывания крови из разрушающихся тромбоцитов высвобождается серотонин, который действует на сосудистую проницаемость и сокращение глад-комышечных клеток сосудов. Продолжительность жизни тромбоцитов — в среднем 9—10 дней. Стареющие тромбоциты фагоцитируются макрофагами селезенки. Усиление разрушающей функции селезенки может быть причиной значительного снижения числа тромбоцитов в крови (тромбоцитопения). Для устранения этого может потребоваться удаление селезенки (спленэктомия).

При снижении числа кровяных пластинок, например при кровопотере, в крови накапливается тромбопоэтин — фактор, стимулирующий образование пластинок из мегакариоцитов костного мозга.

Совместимость эритроцитов