Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
современная генетика т2.doc
Скачиваний:
191
Добавлен:
21.02.2016
Размер:
9.54 Mб
Скачать

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

352 Экспрессия генетического материала

Рис. 19.15. Длина венчика цветка у Nicotiana longiflom. Показано распределение долей особей по классам для поколений P, F1 F2 Для длины венчика характерна непрерывная изменчивость, однако цветы сгруппированы в классы, отличающиеся по этому признаку на 3 мм. Средние распределений в F1 и F2 имеют значения, промежуточные между двумя родительскими линиями, однако в F2

дисперсия выше. Из распределения потомства в F3 видно, что часть наблюдаемой в F2 изменчивости является генетической, поскольку растения F2, имеющие различную длину венчика, дают в F3 потомков с различным распределением данного признака. Средняя длина венчика у них приблизительно соответствует длине венчика растений F2, от которых они получены.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

19. Количественные признаки 353

Рис. 19.16. Распределение цвета кожи у негров и людей белой расы. Цвет кожи оценивали по величине отражения света с длиной волны 685 нм. Кривые F2 представляют собой теоретически ожидаемые на основе различных предположений о числе генов, определяющих различие в цвете кожи между

неграми и белыми. Исследование потомства F2 выявляет распределения, сходные с распределениями, полученными на основе предположения об участии трех или четырех пар генов. [ По Bodmer W. F., Cavalli-Sforza L L. (1976). Genetics, Evolution and Man, Freeman, San Francisco.]

сравнению с межгрупповыми различиями. Дети от браков между неграми и белыми имеют промежуточный цвет кожи; от браков между представителями f1 и от их брака с неграми или белыми рождаются дети, цвет кожи которых варьирует в широких пределах. Распределение по цвету кожи в F2 и у потомков от обратных скрещиваний приблизительно соответствует ожидаемому, если предположить, что разница в цвете кожи между неграми и белыми определяется тремя или четырьмя парами генов, каждый из которых вносит в проявление признака равный вклад (рис. 19.16).

Генетическая и средовая изменчивость

Чтобы охарактеризовать вклад наследственности и внешней среды в проявление количественных признаков, Фрэнсис Гальтон (1822-1911) использовал термины «природа» (nature) и «воспитание» (nurture). Обычно присутствуют оба типа влияния - и генетическое, и средовое. Хорошо откормленная мышь будет крупнее голодающей; коэффициент умственного развития (IQ) будет выше у человека, получившего хорошее образование, по сравнению с человеком, выросшим в плохих условиях. Однако изменчивость между особями может быть также обусловлена

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

354 Экспрессия генетического материала

генетическими различиями. Представляет интерес, а также практическое значение (например, для селекции растений и животных) отделить генетическое влияние на количественные признаки от средового.

Мы можем задаться вопросом: возможно ли установить, в какой степени данный признак определяется генотипом, а в какой внешней средой? Размышление над этим вопросом приводит нас к выводу о том, что он неправильно сформулирован. Развитие любого признака полностью определяется и генотипом, и условиями внешней среды. Чтобы организм мог развиваться, он должен иметь какой-либо генотип - генетический состав зиготы, - однако его развитие может происходить только в какой-либо среде. Невозможно измерить IQ человека, который никогда не соприкасался ни с какой окружающей средой; такие люди просто не существуют.

Вопрос о сравнительной роли наследственности и среды (проблема «природы» и «воспитания») можно правильно задать следующим образом: в какой степени изменчивость между особями по данному количественному признаку обусловлена генетической изменчивостью (т.е. генетическими различиями между особями), а в какой степени она обусловлена средовой изменчивостью (различиями во внешней среде)? Вскоре станет ясно, почему важно понимать, что именно на этот вопрос, а не на вопрос, сформулированный выше, отвечают генетики, исследуя относительный вклад наследственности и окружающей среды.

Часть фенотипической изменчивости признака, обусловленная генетическими различиями, измеряется наследуемостью этого признака, понятие о которой ввел американский генетик Джей Лаш. Будем использовать следующие обозначения: H - наследуемость ;

VT- общая фенотипическая изменчивость, наблюдаемая по данному признаку ;

vg- доля фенотипической изменчивости, обусловленная генетическими различиями между особями;

ve-доля фенотипической изменчивости, обусловленная различиями в условиях внешней среды, в которой развивались особи. Тогда Vt = Vg + Ve и по определению

Измерение общей фенотипической дисперсии группы особей обычно не является трудной задачей (сначала вычисляется среднее значение величины признака, затем получают и возводят в квадрат разности между каждым значением и средней; средняя квадратов разностей и есть дисперсия - см. приложение П.III). Однако разделение общей дисперсии на генотипическую и средовую компоненты - непростая задача. Для этой цели генетики используют целый ряд методов, которые здесь рассматриваться не будут.

Обоснования близнецового метода и метода массового отбора представлены в дополнениях 19.1 и 19.2. Здесь мы используем данные Иста по длине цветка для иллюстрации понятия наследуемости.