биофизика мембран укр

21

Рекомендована література:

1.Антонов В.Ф., Черныш А.М., Пасечник В.И., Вознесенский С.А., Козлова Е.К. Биофизика: учебн. – М.: Владос, 2003. – 288 с. (глава 1. Биологические мембраны, §3. Динамика мембран. Подвижность фосфолипидных молекул в мембранах, стр. 16-23).

2.Болдырев А.А. Введение в биохимию мембран. – М.: Высшая школа, 1986. – 112 с. (глава 3. Функции мембранных липидов, стр. 55-73).

3.Брик Т.М. Енциклопедія мембран: у 2 т. – К.: Вид. дім «Києво-Могилянська академія», 2005. – Т.1. – 658 с. (стор. 425-428 та 468-470).

4.Васьковский В.Е. Липиды // Сорос. образов. журн. – 1997. – №3. – С. 32-37.

5.Владимиров Ю.А. Биологические мембраны. Строение, свойства, функции / [Електронний ресурс] // Режим доступу: http://foroff.phys.msu.ru/phys/med/cell/Cell_01bi.pdf. – 2008. – стр. 1-9.

6.Геннис Р. Биомембраны: Молекулярная структура и функции. – М.: Мир, 1997. – 624 с. (глава 1, §1.5. Состав мембран, стр. 33-45; глава 2. Структура и свойства мембранных липидов, стр. 49-67).

7.Зима В.Л. Біофізика: Збірник задач: навч. посіб. – К.: Вища школа, 2001. – 124 с.

8.Ипатова О.М. Фосфоглив: механизм действия и применение в клинике. – М., 2005.

– 318 с. (глава 1, стор. 11-34).

9.Камкин А.Г., Киселева И.С. Физиология и молекулярная биология мембран клеток: уч. пособие. – М.: Изд центр «Академия», 2008. – 592 с. (1.2. Липиды мембран, стр. 10-20).

10.Кольман Я., Рем К.-Г. Наглядная биохимия. – М.: Мир, 2000. – 469 с. (тема

«Липиды», стр. 52-63).

11.Костюк П.Г., Зима В.Л., Магура И.С., Мірошниченко М. С., Шуба М.Ф. Біофізика: підруч. – К.: Обереги, 2001. – 544 с. (розділ 7. Клітинні мембрани, стор. 206-212).

12.Рубин А.Б. Биофизика: учеб. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 2004. – Т.2 (Биофизика клеточных процессов). – 470 с. (раздел VI. Структурно-функциональная организация биологических мембран, глава XVI. Конформационные свойства мембран, стр. 47-51).

13.Рыбальченко В.К., Коганов М.М. Структура и функции мембран: Практикум. – К.: Вища школа, 1988. – 312 с. (глава І. Основные теоретические сведения о структуре клеток, §1.2. Химические компоненты мембран, стр. 22-35).

14.Цыганенко А.Я., Жуков В.И., Мясоедов В.В., Завгородний И.В. Клиническая биохимия. – М.: Триада Х, 2002. – 504 с. (глава 12. Липиды и липопротеины: обмен и его нарушения, стр. 368-389).

15.Шиманський Ю.І., Шиманська О.Т. Молекулярна фізика: навч. посіб. – К.: Видавничий дім «Києво-Могилянська академія», 2007. – 462 с. (розділ 7, §8. Рідкі кристали, стор. 297-302).

16.The structure of biological membranes / 2nd ed., Yeagle P.L., ed. – CRC Press, Boca Raton–London–New York–Singapore, 2005. – 540 р. (главы 1-4).

Контрольні запитання для засвоєння матеріалу:

1.Функції ліпідів мембран.

2.Основні компоненти біомембран.

3.Структура та фізико-хімічні властивості фосфоліпідів. Наведіть приклади їх представників.

4.Фізико-хімічні основи організації біомембран.

22

5.Характеристика ліпідних молекул (амфіфільність, хімічна структура фосфоліпідів – будова, властивості, форма).

Задачі.

1.Яку відстань у мембрані еритроциту проходить молекула фосфоліпіду за 1 с у

результаті латеральної дифузії? Коефіцієнт латеральної дифузії прийняти рівним 10-12 м2/с. Порівняти з еритроцитом, діаметр якого дорівнює ~8 мкм.

2.На яку відстань протягом 9 с і з якою швидкістю зміщуються ліпідні молекули в мембрані за рахунок латеральної дифузії? Коефіцієнт дифузії 10-8 см2/с (літ.: [7],

№6.6, стор. 43).

Завдання.

Напишіть структурну формулу фосфатидилхоліну. Який сумарний заряд має ця молекула за рН 7? До якої групи фосфоліпідів відносять фосфатидилхолін?

Самостійно розібрати:

тему «Будова та функціонування мембрани клітин нервової системи».

Тема №4. «Рідкі кристали»

Рідкі кристали (РК) – речовини, які поєднують як анізотропні властивості кристалів, так і властивості рідин. Рідкокристалічні індикатори є основою сучасних комп’ютерів, екранів телевізорів, мобільних телефонів та багатьох інших електронних та побутових приладів і пристроїв. РК представляють неабиякий інтерес з точки зору біології і процесів життєдіяльності. Функціонування клітинних мембран і ДНК, передача нервових імпульсів, робота м’язів та ін. – далеко не повний перелік процесів, які протікають у РКфазі з притаманними їй особливостями – схильністю до самоорганізації при збереженні високої молекулярної рухливості.

Анізотропія властивостей – неоднаковість кількісних характеристик фізичних властивостей (оптичних, електричних, механічних та ін.) у різних напрямках. Усі тверді кристали анізотропні.

Історія відкриття рідких кристалів.

З моменту відкриття РК пройшло більше 100 років. Вперше їх виявив австрійський ботанік Ф. Рейнитцер, спостерігаючи дві точки плавлення складного ефіру холестеролу – холестерилбензоата. За температури плавлення Тпл=145 оС кристалічна речовина перетворюється у мутну рідину, яка сильно розсіює світло. При 179 оС рідина стає прозорою. На відміну від точки плавлення температуру, за якої відбувається просвітлення зразка, Рейнитцер назвав точкою просвітлення (Тпр). Свої препарати він відправив німецькому кристалографу О. Леману з проханням допомогти розібратись у цьому явищі. Досліджуючи ці препарати за допомогою поляризаційного мікроскопу, Леман встановив, що мутна фаза є анізотропною. Оскільки анізотропія властива твердому кристалу, а речовина в мутній фазі була рідкою, Леман назвав її

рідким кристалом.

Речовини, здатні в певному температурному інтервалі вище точки плавлення поєднувати одночасно властивості рідин (плинність, здатність до

23

утворення крапель) і властивості кристалічних тіл (анізотропію), стали називати РК або рідкокристалічними речовинами. РК-речовини ще називають мезоморфними, а РК-фазу, утворювану ними, – мезофазою (проміжний). Цей стан є термодинамічно стабільним фазовим станом.

Подальші роботи Д. Форлендера (Німеччина) сприяли синтезу нових РКсполук. Ж. Фрідель (Франція) запропонував першу класифікацію РК. В. Фредерікс та В. Цвєтков (СРСР) у 30-і рр. ХХ ст. роки вперше дослідили поведінку РК в електричних і магнітних полях. До 60-х рр. ХХ ст. років дослідження РК не мали практичного інтересу, а лише фундаментальний характер.

Молекулярна будова та структура рідких кристалів. На сьогодні відомі сотні тисяч органічних речовин, які можуть перебувати в РК-стані. В перші десятиліття після відкриття РК основними представниками цих сполук були лише речовини, які складались з асиметричних стрижнеподібної форми молекул, – так звані каламитики. Потім було виявлено, що в РК-стан можуть переходити інші речовини, які мають молекули більш складної форми (диски, пластини та ін.). Молекули РК-сполук часто називають мезогенами, а фрагменти молекул, які сприяють формуванню РК-фази, - мезогенними групами. Приклади стрижнеподібних мезогенів – каламитики; дископодібних –

дискотики; планкоподібних – санидики.

Термотропні рідкі кристали. Залежно від характеру розміщення молекул розрізняють три основні структурні типи РК-сполук: 1) смектичний, 2) нематичний та 3) холестеричний. Вказані типи структур відносяться до так званих термотропних РК, утворення яких відбувається лише за термічного впливу на речовину (нагрівання або охолодження).

1) Смектичний тип РК (смектики) близький до істинно кристалічних тіл. Молекули розміщуються пошарово, їх центри тяжіння рухливі у двох вимірах (на смектичній площині) (рис. 4.1). При цьому довгі вісі молекул у кожному шарі можуть розміщуватися як перпендикулярно площині, так і під деяким кутом. Іншими словами, смектичні РК мають таку структуру, шари якої можуть переміщуватись один відносно іншого. Товщина смектичного шару визначається довжиною молекул (переважно, довжиною «хвоста»). В'язкість смектиків значно вища, ніж у нематиків, їхня густина може змінюватися у перпендикулярному напрямку.

Рис. 4.1. Розміщення молекул у РК смектичного типу [8].

2) Нематичний тип РК (нематики) характеризуються наявністю лише одновимірного орієнтаційного порядку довгих (каламитики) або коротких

24

(дискотики) вісей молекул (рис. 4.2). При цьому центри тяжіння молекул розміщені у просторі хаотично.

Іншими словами, нематичні РК не мають шарової структури, молекули ковзають неперервно в напрямку своїх довгих осей, обертаючись навколо них, але при цьому зберігається орієнтаційний порядок: довгі вісі направлені вздовж одного напрямку. Нематичні РК поводять себе подібно звичайним рідинам.

Нематичні фази зустрічаються у тих речовинах, молекули яких не «відчувають» різниці між лівою та правою формами, тобто є ахіральними (тотожні своєму дзеркальному відображенню).

Рис. 4.2. Розміщення молекул у РК нематичного типу [8].

3) Найбільш складний тип впорядкованості молекул РК холестеричний (холестерики) (рис. 4.3). Він утворюється оптично активними (хіральними) молекулами. Холестеричні структури утворюються головним чином сполуками холестеролу та ін., ДНК, тРНК, деякими полісахаридами, білками, поліпептидами. Спіральна структура є, ймовірно, найбільш архітектурним елементом, характерним для біомолекул і живих структур. У холестеричному РК молекули упаковані в шар, де вони розміщені паралельно одна одній, а шари закручені один відносно іншого так, що утворюється гвинтова періодична структура. Довгі вісі молекул повернуті одна відносно іншої так, що вони утворюють спіралі, чутливі до зміни температури. Холестерики яскраво забарвлені. Незначна зміна температури призводить до зміни кроку спіралі і, відповідно, до зміни забарвлення.

Рис. 4.3. Розміщення молекул у РК холестеричного типу [8].

Звернемося до макроскопічної структури РК, яку називають текстурою, розуміючи під цим сукупність структурних деталей зразка РК, розміщеного між склом оптичного поляризаційного мікроскопу.

Нематичні РК характеризуються так званою шлірен-текстурою, яка представляє собою систему тонких ниткоподібних ліній і точок з нитковидними

25

чорними «хвостами». Характерною структурою смектиків є віяльна текстура, яка багато в чому нагадує кристали твердих тіл. Неорієнтовані холестерики утворюють конфокальну текстуру, що складається з окремих і зв’язаних між собою складних утворень, які називають конфокальними доменами.

Важливо відзначити, що всі текстури лабільні та легко піддаються структурним перебудовам за дії зовнішніх чинників (температура, механічна напруга, електричне поле та ін.).

Ліотропні рідкі кристали. Ліотропні РК утворюються при розчиненні деяких амфіфільних сполук у певних розчинниках і мають, як правило, більш складну структуру, ніж термотропні РК (рис. 4.4). Подібні сполуки при розчинені у воді утворюють міцелярні розчини. Ці міцели і є тими структурними елементами, з яких вибудовуються ліотропні РК, формуючи, наприклад, кулеподібну, циліндричну або ламелярну форми.

Для термотропних РК формування певного типу мезофази визначається лише температурою. У ліотропних системах тип структурної організації визначається двома параметрами: концентрацією речовини і температурою.

Ліотропні РК найчастіше утворюються біологічними системами, які функціонують у водних середовищах. Сучасні структурні дослідження свідчать, що мембрани представляють собою типові ліотропні ламелярні лабільні РК-структури, складені з подвійного шару фосфоліпідів, у якому містяться «розчинені» білки, полісахариди, холестерол та інші важливі компоненти.

Рис. 4.4. Деякі типи ліотропних РК-структур, утворених амфіфільними молекулами у водних розчинах: А – циліндрична міцела, Б – гексагональна упаковка циліндричних міцел, В – ламелярний смектичний рідкий кристал, Г – будова біомембрани (1 – ліпідний бішар, 2 – білкові молекули) [8].

Поліморфізм ліпідів. При нагріванні або диспергуванні у воді тверді ліпіди можуть переходити у рідкий стан. Залежно від відсоткового вмісту ліпідів у

26

воді вони утворюють різні структури. Це явище називають поліморфізмом, причому перехід однієї фази в іншу при зміні вмісту води називається ліотропним поліморфізмом, а при зміні температури – термотропним поліморфізмом. Отже, ліотропний поліморфізм ліпідів слід розуміти як існування кількох різних типів агрегатів ліпідів у воді, а термотропний поліморфізм – це зміна стану ліпідної фази при зміні температури. У твердому стані ліпіди формують кристалічну фазу, в якій молекули утворюють впорядковану кристалічну гратку. У РК-стані фосфоліпіди при зміні умов можуть знаходитись у різних РК-фазах: ламелярній, циліндричній, кубічній та ін. Основною фазою, яку утворюють ліпіди у воді за фізіологічних умов, є

смектична фаза.

За низьких концентрацій солі жирних кислот розчиняються у воді та утворюють істинні розчини, але при збільшенні концентрації до так званої критичної концентрації міцелоутворення (ККМ) у розчині формуються міцели. Зі збільшенням концентрації мила у воді спочатку утворюються сферичні міцели, потім вони перетворюються у циліндричні, далі формується ламелярна фаза (L). Якщо змінювати інший параметр – температуру, тоді при зменшенні її нижче точки фазового переходу (точка Крафта; ТФП) утворюються кристали. Температура фазового переходу залежить від кількості ненасичених зв’язків у залишках жирних кислот у молекулі ліпіду та процентного вмісту води у системі. Низька розчинність ліпідів у воді сприяє існуванню мембран та, відповідно, клітин як окремих структур.

За температури вищої ТФП вуглеводневі ланцюги в молекулі фосфоліпіду знаходяться у конфігурації α, яка характеризується високою рухливістю і значним об’ємом, внаслідок чого фосфоліпіди з вуглеводневими ланцюгами утворюють рихлу упаковку в бішарі. Для конфігурації β, яка існує за низьких температур, характерні повністю витягнуті, щільно упаковані вуглеводневі ланцюги в молекулах фосфоліпідів, які розміщені перпендикулярно поверхні мембрани. У конфігурації β′, як і у конфігурації β, вуглеводневі ланцюги повністю витягнуті, але нахилені до поверхні мембрани під деяким кутом. γ- конфігурація містить частину фосфоліпідного шару в α-конфігурації, а частину

– в β-конфігурації. За рахунок термотропного поліморфізму в ламелярній фазі L, яка є нашаруваннями один на одного бішарів, що відокремлені водним простором, можливі переходи: α↔β, α↔γ. Речовини, які здатні до міцелоутворення (солі жирних кислот), при підвищенні концентрації вище критичної можуть утворювати міцели циліндричної форми, в яких полярні «голівки» направлені назовні. Крім ламелярної (L) і гексагональної (Н) фаз, за певних умов можуть утворюватися кубічна (Q) і прямокутна (К) фази. Але за фізіологічних умов ліпіди в мембрані організовані головним чином у ламелярну фазу (Lα та Lβ). Структура фази Lα визначає такі важливі властивості біомембран, як плинність і проникність.

Як вже зазначалось, полярні частини ліпідів взаємодіють з водою, тому ці сполуки можуть змішуватись з нею у будь-яких співвідношеннях. При цьому утворюються різні впорядковані фази з періодичною структурою. Залежно від

27

кількості присутньої у системі води ці фази закономірно переходять одна в одну. Стійкість різного типу мезофаз та діапазон їх існування визначаються гідрофобним ефектом, а також геометричного формою ліпідних молекул.

Наявність нескомпенсованого заряду на полярній голівці молекул ліпіду (наприклад, фосфатидилсерин) утруднює формування плоских структур цими молекулами внаслідок ефекту електростатичного відштовхування. Ці молекули проявляють схильність до утворення переважно радіально орієнтованих структур з більшою кривизною поверхні. Складні структури характеризуються анізотропією механічних, електричних, магнітних і оптичних властивостей. Вони проявляють проміжні властивості між рідинами і твердими кристалами і представляють собою типові РК- (мезоморфні) стани ліпідів.

Як правило, стан клітинних мембран, що забезпечує їх оптимальну функціональну активність, належить до РК-типу. Більша частина бішару в РК високовпорядкована і лише відносно невеликі ділянки всередині бішару рідкоподібні.

Із зареєстрованих мезофаз, з біологічної точки зору, найбільший інтерес викликає однопросторова ламелярна і двопросторова циліндрична, або гексагональна (міцелярна). Підвищений інтерес до останніх структур обумовлений їх здатністю формувати наскрізні пори, які різко підвищують проникність мембран для води та розчинених сполук.

Можливі види мезофаз (рідкоподібних фаз) (рис. 4.5 та рис. 4.6).

Рис. 4.5. Будова (поперечний розріз) мезофаз: L – ламелярна фаза; β та β' – кристалічні фази з різним кутом нахилу ланцюгів до поверхні розділу фаз; Н І – гексагональна, Н ІІ – інвертована гексагональна фази [1, 3].

1.Ламелярна РК-фаза (Lα). Вважають, що саме у цій фазі перебуває значна частина ліпідів у біологічних мембранах. Для неї характерне впорядковане розміщення пошарових структур при невпорядкованості ацильних ланцюгів.

2.Ламелярна гелева фаза (Lβ). Вона утворюється за низької температури. Молекули упаковані більш щільно, ацильні ланцюги більш впорядковані та знаходяться переважно в повністю транс-конфігурації. Оскільки ланцюги максимально витягнуті, товщина бішару в цій фазі вища, щільність теж дещо більша.

3.Гексагональна фаза І (Н І). Ліпідні молекули формують циліндричні структури, які упаковуються з утворенням гексагональної гратки.

4.Гексагональна фаза ІІ (Н ІІ). Ліпіди також утворюють циліндри, але в цьому випадку полярні групи обернені всередину циліндра і формують водний канал.

28

Таким чином, можна відмітити такі головні особливості РК-структури ліпідів біомембран:

1.усі вивчені структури мають ламелярну організацію з тим же розміщенням полярних та неполярних груп, як і в бішарі;

2.деякі ліпіди, наприклад, фосфатидилхоліни і цереброзиди, мають об’ємні полярні голівки, внаслідок чого виникають утруднення при упаковці молекул. Співвідношення між вказаними молекулярними параметрами відіграє важливу роль при упаковці мембранних ліпідів не лише у кристалах, а і в модельних мембранах, а також, ймовірно, і в біологічних мембранах;

Рис. 4.6. Різні фази водно-ліпідних сумішей у розрізі.

А – ламелярна гелева фаза (Lβ); Б – ламелярна РК-фаза (Lα); В – гексагональна фаза типу Н ІІ; Г – гексагональна фаза типу Н І [3].

3.як правило, полярні голівки ліпідних молекул розміщені у площині бішару, що сприяє утворенню міжмолекулярних водневих зв’язків;

4.ацильні ланцюги (насичені) знаходяться у транс-конфігурації.

Рекомендована література:

1.Антонов В.Ф., Черныш А.М., Пасечник В.И., Вознесенский С.А., Козлова Е.К. Биофизика: учеб. – М.: Владос, 2003. – 288 с. (глава 1. Биологические мембраны, §4. Физическое состояние и фазовые переходы липидов в мембранах, стр. 23-28).

2.Браун Г., Уолкен Дж. Жидкие кристаллы и биологические структуры. – М.: Мир, 1982. – 198 с.

3.Геннис Р. Биомембраны: Молекулярная структура и функции. – М.: Мир, 1997. – 624 с. (глава 2. Структура и свойства мембранных липидов, §2.1 Жидкие кристаллы, стр. 49-54).

4.Поляков А.Є. Значення рідиннокристалічного (мезоморфного) стану ліпідів у патогенезі атеросклерозу та діагностиці атерогенних дисліпідемій (клінікоекспериментальне дослідження): автореф. дис... д-ра мед. наук: 14.01.11 / Харківський держ. мед. ун-т. – Х., 1999. – 35 с.

5.Романов В.П. Фазовые переходы и флуктуации в жидких кристаллах // Сорос.

образов. журн. – 1996. – №10. – С. 76-82.

6.Рубин А.Б. Биофизика: учеб. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 2004. – Т.2 (Биофизика клеточных процессов). – 470 с. (раздел VI. Структурно-функциональная

29

организация биологических мембран, глава XVI. Конформационные свойства мембран, §2. Образование мембранных структур, стр. 11-13).

7.Рыбальченко В.К., Коганов М.М. Структура и функции мембран: Практикум. – К.: Вища школа, 1988. – 312 с. (§3.13. Определение липидного состава плазматических мембран, стр. 254-255).

8.Шибаев В.П. Необычные кристаллы или загадочные жидкости // Сорос. образов.

журн. – 1996. – №11. – С. 37-46.

9.The structure of biological membranes / 2nd ed., Yeagle P.L., ed. – CRC Press, Boca Raton–London–New York–Singapore, 2005. – 540 р. (глава 5-6).

Контрольні запитання для засвоєння матеріалу:

1.Класифікація РК, їх будова.

2.Основні властивості біомембрани як РК.

3.Охарактеризуйте РК-фази для біомембрани.

Тема №5. «Фазовий перехід ліпідів у біомембранах»

Зміна властивостей мембрани за фазового переходу. При затвердінні ліпідної мембрани довгі неполярні хвости ліпідних молекул упаковуються у щільну впорядковану структуру, подібно до твердого тіла. При цьому площа поверхні значно зменшується (рис. 5.1) – ця властивість є однією з найбільш важливих при обговоренні фізіологічної ролі фазового переходу. На модельних мембранах показано, що площа зменшується на 20-25%, товщина бішару збільшується, об'єм зменшується на 3-5%. Затвердіння супроводжується зменшення ентальпії. Якщо мембрана має від’ємний заряд, тоді рідкий і твердий стани розрізняють за здатністю взаємодіяти з іонами (у твердому стані поверхнева густина зарядів вища, тому взаємодія з кальцієм є сильнішою). Відбувається зміна площі поверхні при затвердінні та утворення вигинів, якщо у твердий стан переходить лише один моношар.

Рис. 5.1. Схема, яка ілюструє зміну площі поверхні при затвердінні та виникнення вигинів у тому випадку, коли у твердий стан переходить лише один моношар [4].

Докази фізіологічної ролі фазового переходу. Існують опосередковані дані на користь важливої ролі фазових переходів у життєдіяльності клітини. Більшість з них ґрунтується на тому, що існує кореляція між температурою середовища, за якої розвивається клітина, і температурою основного фазового переходу в ліпідному компоненті клітинної мембрани. Відмічають таку закономірність: температура фазового переходу, будучи майже близькою до температури клітини, є дещо нижча за неї. Створюється враження, що клітині необхідно, щоб твердий стан мембрани був «поряд», і тоді до нього можна перейти, наприклад, локальним підвищенням концентрації іонів кальцію.

30

Можливість участі фазового переходу в динамічній поведінці мембран мітохондрій була підтверджена у дослідженнях коливальних режимів функціонування мітохондрій – режимів, за яких осцилюють трансмембранні іонні потоки. Перехідна зона вузька і перебуває поблизу температури фазового переходу в мітохондріальній мембрані. Виходить, що для виникнення коливального режиму необхідно, щоб температура переходу була нижчою за температуру середовища. Можна припустити, що до процесу осциляцій залучено затвердіння мембрани, яке індукується кальцієм.

Фазовий перехід та кривизна мембрани. Перехід з рідкого стану у твердий супроводжується значним зменшенням площі поверхні. Звідси, зокрема, випливає, що, якщо в одному моношарі індукується твердий стан, а інший залишається незмінним, тоді виникає напруга, яка призводить до деформації вигину бішару – він стає увігнутим у бік затверділого моношару. Цей стан напружений і мембрана з часом може переходити в менш напружений плоский стан, якщо трансмембранні білки не перешкоджають ковзанню моношарів один відносно іншого. У цьому прикладі формоутворююча роль фазового переходу очевидна. Даний механізм формування вигинів може відігрівати важливу роль, наприклад, у формуванні проміжних станів у процесі злиття мембран, а також у процесах клітинного поділу.

Фазовий перехід та розриви у мембрані. У процесі фазового переходу в мембрані можуть виникати напруження, які призводять до появи локальних розривів і формування трансмембранних водних пор. Це явище досліджували експериментально на плоских ліпідних бішарах. Подібна ситуація може виникати у везикулярній мембрані, коли фазовий перехід відбувається несиметрично. А саме, якщо твердий стан індукується лише у зовнішньому моношарі, наприклад, за допомогою кальцію, тоді зменшення площі його поверхні може призводити до розривів. На короткий проміжок часу активуються неполярні групи, завдяки чому стає можливим злиття мембран, які знаходяться у контактній взаємодії одна з одною. На цьому прикладі демонструємо важливе значення фазового переходу для формування перехідних станів у процесі везикулярного транспорту та екзоцитозу в клітині.

Ймовірність злиття мембран та довжина неполярних ланцюгів ліпідів.

Формування вигинів пов’язано з роботою проти пружних сил, які перешкоджають зміні форми мембрани. Чим товстіша мембрана, тим складніше її деформувати. Важливий якісний висновок: чим довші неполярні ланцюги ліпіду, тим більш утруднене злиття мембран, оскільки вигнуті ділянки – необхідний елемент форми проміжного стану при злитті мембран.

Низьку в’язкість (високу плинність) вуглеводневої зони мембран у РКстані (при Т>ТФП) пов’язують зі зростанням амплітуди обертальних осциляцій навколо С–С – зв’язку, появою гош-конформацій (кінки) та їх швидкою ізомеризацією у сусідні положення.

Для оцінки ефективності цих процесів можна порівняти частоту обертальних коливань навколо С–С – зв’язку (6-8) 1012 с-1 з частотою виникнення гош-конформацій. Вважаючи, що величина бар’єру, яка відділяє трансвід гош-конформацій, дорівнює 12 кДж/моль, отримуємо: