лек20

Розділ 8. Загальні принципи регуляції росту та морфогенезу рослин.

Лекція 20. Загальні принципи регуляції росту та морфогенезу.

План.

1. Морфогенез у рослин.

2. Механізми морфогенезу

• включення генетичних програм

• індукція поляризації у рослин

• „ефект положення”

3. Вплив на ріст факторів зовнішнього середовища

4. Регулятори росту

СРС. Молекулярні механізми дії фітогормонів. Зробити у вигляді таблички

фітогормони	Місце синтезу	Мішень(місце дії)	Механізм дії	На які процеси впливає
І. Стимулятори 1. 2. 3. П.Інгібітори 1. 2.

Вступна частина: повернутися до понять „меристеми”, „узгоджений ріст”.

1. Морфогенез, т.е. формоутворення у рослин, включає в себе процеси закладки, росту і розвитку клітин (цитогенез), тканин (гістогенез), та органів (органогенез), які генетично запрограмовані і скоординовані між собою.

цитогенез

Мофогенез гістогенез узгоджений ріст

Органогенез

Апікальні меристеми пагона і кореня представляють собою не тільки твірні тканини, з яких формується весь рослинний організм, але й головні координуючі (домінуючі) центри, які впливають на морфогенетичні процеси в уілій рослині.

Апікальне домінування (прокоментувати).

З’ясування принципів, які лежать в основі утворення специфічної форми кожного організму та його частин – одне з найскладніших завдань біології. Для її вирішення необхідно зрозуміти, яким чином клітини, тканини і органи взаємодіють між собою в ході онтогенезу.

Міжклітинні системи регуляції у рослин включають:1) гормональні; 2) електричні; 3) трофічні фактори, які впливають на генетичну, мембранну і метаболічну регуляторні системи в кожній клітині. Для процесів ембріогенезу і регенерації, в основі яких лежать одні і ті ж самі принципи, найбільш важливі:

• послідовна індукція певних генетичних програм

• морфофізіологічна орієнтація в просторі.

Запуск (індукція) генетичних програм здійснюється специфічними хімічними та фізико-хімічними факторами.

Оріентація в просторі створюється полярністю, в основі якої лежать перш за все мембранні процеси. Клітини постійно одержують сигнали із зовнішнього та внутрішнього середовища (тестують своє положення і стан). Відповідно з цим коректується їхня функціональна активність, зчитування генетичної інформації та вектори поляризації. Таке корегування має назву „ефекту поляризації”.

Включення генетичних програм

В клітинному ядрі утворюються специфічні для кожного виду тривало живучі морфогенетичні інформаційні РНК, які керують морфогенезом певних частин рослинчерез синтез специфічних білків. Але включення чи виключення генетичних програм в кожній клітині залежить від надходження сигналів з інших клітин, тканин і органів.

Хімічні (фітогормони)

Сигнали електричні (зміна потенціалів)

Трофічні (надходження поживних речовин)

Иак, на культурі ізольованих тканин (пояснити тотипотентність) доведено, що ауксин індукує коренеутворення; цитокінін + ІОК включають активність генів, які відповідають за програму погоноутворення. Інші співвідношення гормонів індукують інші генетичні програми.

Індукція поляризації у рослин

Під полярністю розуміють специфічну орієнтацію процесів і структур в просторі, яка призводить до появи морфофізіологічних відмінностей. Полярність зумовлює форму клітин, органів і цілого організму.

Полярність дуже наочно представлена у рослин, для яких властива біполярна структура (головна вісь і пагін-корінь). У живців (кореневих і стеблових) незалежно від положення в просторі пагони розвиваються з морфологічно апікального (верхнього), а корені – з базального кінців.

Зробити малюнок.

Полярність не є вихідною і незмінною властивістю біологічних об’єктів. У спор хвощів і папоротей полярність виникає лише після певних зовнішніх впливів, наприклад, в умовах однобічного освітлення. При діленні такої поляризваної спори освітлений бік і відповідна дочірня клітина формують зародок, а затінена – ризоїд.

Поляризація клітин у багатоклітинних організмів викликані різними причинами:

• фізико-хімічними (рН, осмотичний тиск, концентрація кисню, вуглекислого газу)

• гормональними

• електричними

• трофічними

• контактами з сусідніми клітинами

• механічним тиском і натягом.

Особливе значення для цілісності організму мають ті з названих фактори, які створюються домінуючими центрами пагону і кореня – верхівками.

2. „Ефект положення”

Кожна клітина багатоклітинного організму відчуває певні впливи з боку фізичних, хімічних та фізіологічних градієнтів і впливу сусідніх клітин. В результаті в клітинах реалізуються саме ті можливості (диференціювання, функціональна активність) які відповідають умовам. Ця теорія одержала назву „ефекту положення”.

Для того, щоб відповідати на зміну умов та сигнали, які надходять з навколишнього середовища (подразливість), кожна клітина постійно тестує (перевіряє) своє розташування.

Дж.Боннер (1965) запропонував принцип морфогенетичних тестів:

Апікальне ділення

Апікальна вона чи ні субапікальна

Клітина тестує кількість оточуючих клітин

Положення у поверхні диференціація в епідерміс

чи в глибині

Проміжне положення диференціація в ксилему та флоему

Диференціюється камбій

Докази взаємного впливу клітин (культура тканин):

• „ефект маси” (одиничні ізольовані клітини рідко діляться

• „груповий ефект” (утворення ризоїдів в напрямку центру групи клітин фукуса)

3. Вплив факторів зовнішнього середовища на ріст рослин.

1. Світло: інтенсивність, якість, тривалість, періодичність

• ріст відбувається і на світлі і в темряві

• рослини, які вирощуються в темряві, називаються етиольованими (вони, як правила видовжені, листові пластинки недорозвинені; недорозвинені також механічні тканини та продихи, немає хлорофілів

• етіоляція – важлива пристосувальна реакція проростків, які знаходяться в грунті: за рахунок швидкого витягування пагін виноситься на поверхню, до світла. При освітленні етіолованих рослин гальмування росту розтягненням настає через декілька хвилин, інші ефекти світла (розгортання 1 листка, закладання наступних листків) проявляється через декілька годин.

2. Температура

–від 0⁰ до 35⁰ вплив підпорядкований правилу ВантГофа

-від 35-40⁰С – швидкість росту гальмується.

Теплолюбні рослини min ріст при +10⁰С

Opt 30-40⁰С

Холодостійкі min ріст 0+5⁰С

Opt 25⁰-31⁰С

Max температура +35⁰-40⁰С Opt – ріст здійснюється найшвидше, але це не завжди добре (слабке стебло, полягання)

3. Газовий склад

• витримують досить великі коливання кількості кисню (але при затопленні гальмується ріст коренів)

• надлишок вуглекислого газу призводить до збільшення розтягування клітинних стінок, короткочасного прискорення росту (зниження рН) – ефект кислого росту.

3. Водний режим

• нестача води знижує ріст (зменшується вакуолізація)

3. Мінеральне живлення: азот – швидкий ріст, але затримка диференціації. Високий мінеральний фон призводить до розростання вегетативних органів та зеленої маси, але знижує урожай плодів і зерна. Тому використовується одноразове мінеральне голодування.

Регулятори росту.

1. Природні (фітогормони) – сполуки, за допомогою яких здійснюється взаємодія клітин, тканин, органів, і які в малих кількостях необхідні для захисту і регуляції фізіологічних та морфогенетичних програм. Це низькомолекулярні речовини (Mr 28-346). Утворюється в різних частинах і органах і діють в малій концентраціях. Поділяються на стимулятори та інгібітои. Стимулятори:ауксини, цитокініни, гібереліни. Інгібітори: АБК, етилен.

Ауксини: синтезуються найбільш інтенсивно в верхівках головного пагону (ІОК, гетероауксин).

- аттрагуюча дія - здатні притягувати поживні речовини

апікальне домінування

ростові рухи

стимулює внутрішньоклітинні процеси

Цитокініни (кінетик)

• індукція ділення клітин в присутності ІОК

• нормальний розвиток листка і хлорофіла

• впливає на транспорт К⁺,Н⁺,Са²⁺.

Гібереліни (понад 60 видів) ГК (ГА).

• видовження стебла

• утворення квіткової стрілки і цвітіння

• активують меристеми

• активують синтез білків та НК.

Абсцизини (АБК)

• прискорює опадання листків

• пригнічують ріст

• гальмують проростання насіння

• прискорюють дозрівання плодів

• антагоніст стимуляторів, але може бути стимулятором дозрівання плодів

• гормон стресу та старіння

Етилен

• пригнічує видовження проростків

• пригнічує ріст листків

• гормон старіння

Механізм його дії вивчений недостатньо.

2. Синтетичні регулятори росту

На основі ІОК:

• індолилмасляна кислота ІМК

• 2,4,-Д

• 1 – нафтилоцтова кислота

Всі вони: 1. Стимулюють укорінення черенків

2. Стимулюють плодоутворення

3. Зменшення опадання плодів

4. Знищення бур’янів, гербіцид (2,4-Д0

На основі ГК (синтетичні гібереліни) 1. Підвищення виробництва безнасінних плодів винограду. 2. виведення із стану спокою. 3. Стимуляція утворення плодів

Ретарданти – речовини, які гальмують видовження стебла (ХХХ, ТУР, алар) 1. Боротьба з поляганням хлібів. 2. Формування крон плодових дерев.

Етилен (етрол, гідрел) 1. Прискорення дозрівання плодів.2. Збільшення кількості жіночих квіток.3. Збільшення урожаю плодів.