2.5. Процеси збудження в цнс. Збуджувальні синапси, їх нейромередіатори, розвиток збуджувального постсинаптичного потенціалу, параметри, фізіологічна роль.

Збу­джувальними медіаторами можуть бути різні речовини, які спри­чинюють деполяризацію постсинаптичної мембрани. Найважливіше значення мають похідні глутамінової кислоти (глутамати), суб­станція Р. Деякі центральні нейрони мають холінорецептори, тоб­то містять на постсинаптичній мембрані рецептори, які реагують з холіновими сполуками, наприклад, ацетилхолін у клітинах Реншоу..Збуджувальними медіаторами можуть бути також моноаміни (норадреналін, дофамін, серотонін). Є підстави вважати, що тип медіатора, який утворюється в синапсі, обумовлений не тільки властивостями закінчення, але й загальним спрямуванням біохі­мічних процесів у всьому нейроні.

Збудження пов'язане з розвитком у нейроні тимчасової депо­ляризації. Деполяризаційна відповідь нейрона на збудження отримала назву збуджувального постсииаптичного потенціалу (ЗПСП). Внутрішньоклітинно ЗПСП у нейронах ссавців був уперше зареєстрований Д. Екклсом зі співробітниками (1966) за допомогою мїкроелектронної техніки.

На відміну від збудження, що поширюється (ПД), ЗПСП є місцевим. Воно локальне, градуальне (залежить від сили по­дразнення, тобто не підпорядковується закону «все або нічого»), здатне до сумації з попередньою деполяризацією, не залишає після себе рефрактерності. За своїми характеристиками ЗПСП є ідентичним потенціалу кінцевої пластинки (ПКП) у нервово-м'язовому сполученні . Проте, якщо ПКП є наслідком активації одного синапса, то ЗПСП переважно виникає при одно­часній активації кількох синапсів.

ЗПСП досягає максимуму протягом 1,5—2 мс, після чого по­вільно затухає за експонентою. Загальна тривалість ЗПСП бага­тьох нейронів ЦНС складає близько 15 мс, а амплітуда може досягати —20—30мВ при величині мембранного потенціалу —70 мВ (мал. 31).

Місцем первинної генерації ПД у нейроні в більшості випадків є початкова частина аксона (аксонний горбик). Висока збудливість цього горбика пояснюється тим, що поріг його депо­ляризації удвічі менший (15 мВ), ніж у сомі нейрона (30мВ). Це пояснюється тим, що у мембрані аксонного горбика значно більше іонних каналів. То найбільш збудлива ділянка нейрона (так звана тригерна зона), і лише після її збудження імпульс поширюється, з одного боку, на аксон, а з другого — на сому і дендрити. ПД нейрона, що реєструється внутрішньоклітинно, має два компонен­ти: спочатку реєструється потенціал початкового сегмента, або ПС-потенціал, а потім потенціал соми і дендритів — СД-потенціал.

В основі виникнення збудження лежить трансмембранний рух іонів, серед яких домінуюча роль належить Са²⁺. Збільшення вміс­ту кальцію в середовищі і цитоплазмі, вплив антагоністів кальці­євої провідності (ВАYK 8644) призводять до збудження, у той час як блокатори Са²⁺-каналів (верапаміл, Д-600) гальмують його роз­виток. Є вказівки і про можливу участь у генерації ЗПСП Nа⁺та Cl^-.

Збудження нейрона супроводжується змінами метаболізму, зо­крема синтезу РНК, та іншими зрушеннями в процесі білкового синтезу, посиленням теплопродукції, поглинанням кисню, які відо­бражають інтенсифікацію життєдіяльності клітини.

Однобічне проведення.На відміну від нервового волокна, здат­ного проводити збудження в обох напрямках (див. с. 21), в цент­ральному синапсі воно поширюється тільки в одному: від рецепто­ра через вставні нейрони до ефектора.

Це зумовлено тим, що медіатор, звільнений пресинаптичним закінченням,. надходить у синаптичну щілину, діє на рецепто­ри постсинаптичної мембрани, викликаючи там ЗПСП, а потім ПД у постсинаптичній структурі, тобто синапс функціонує як клапан.

Сповільнене проведеннязбудження. У синапсах ЦНС збуджен­ня проводиться повільніше, ніж у нервових волокнах. Це пояснює­ться особливостями синаптичної передачі (так звана синаптична затримка), а саме дифузією медіатора до постсинаптичної мембра­ни, виникненням ЗПСП, наростанням його до критичної величини, генерацією ПД. Точні вимірювання дозволили встановити, що для проведення збудження через один синапс потрібно 2—3 мс. Вихо­дячи з цього, можна визначити кількість синапсів у нейронній сіт­ці, через які проходить імпульс у ЦНС.

Трансформація ритму збудження. Здатність нервових центрів змінювати (переробляти) ритм імпульсів, які надходять до них, називається трансформацією ритму. Найчастіше трансформація ритму проявляється в тому, що у відповідь на поодинокий стимул-подразнення нервові центри надсилають до виконавчого органа (ефектора) цілий ряд імпульсів, які надходять один за одним з певною частотою. Цим пояснюється й виникнення тета­нічного скорочення скелетного м'яза у відповідь на поодиноку стимуляцію відповідного аферентного нерва. Образно кажучи, у відповідь на поодинокий постріл центр відповідає куле­метною чергою. В основі цього явища лежать головним чином слі­дові коливання мембранного потенціалу, особливо тривалість слідового негативного потенціалу (див. с. 13). Якщо слідовий негативний потенціал, який супроводжує ПД, великий, то він може досягнути критичного рівня деполяризації мембрани і зумовити появу другого імпульсу. У ряді випадків трансформація спричиню­ється збільшенням тривалості ЗПСП, і після закінчення першого ПД розвиваються наступні.

Сумація збуджень. Під сумацією збуджень на тілі нейрона ро­зуміють сумацію ЗПСП як місцевого потенціалу. Додавання — процес складання двох або більше однакових реакцій, унаслідок якого результуюча реакція буде більшою за своєю величиною, ніж кожна із її складових.

11