SELECTION_last_file

441

Груповий добір – є найбільш розповсюдженим. Його питома вага, порівняно з індивідуальним, набагато більша. За групової форми добору до груп відносно подібних маток підбирають за загальними чи окремими особливостями одного або двох плідників відповідної племінної цінності (як правило, на клас вище самок) і походження. Такий добір називається класним. Наприклад, в гніздо добирають курей-сестер і напівсестер за походженням високого рівня продуктивності, але не споріднених з плідником, якого закріплюють за ними з урахуванням принципу індивідуального добору. Можна також підбирати до групи самок від двохтрьох плідників, найчастіше братів.

Для виявлення поєднувальності (комбінаційної здатності материнських ліній) можна за ними закріпити групу плідників різних ліній. У цьому випадку походження потомків можна визначити від матерів і дати їм оцінку за якістю потомства. За допомогою імуногенетичного аналізу під час використання цього методу (полікросу) можна також визначити походження потомства за батьками. Це розширює можливості вибору кращих поєднань, оскільки тут враховуються неадитивні типи успадкування ознак.

Форми добору залежать від схожості і різниці між особинами, що паруються.

Розглядають дві основні форми добору, які грунтуються на порівнянні низки продуктивних, екстер'єрно-конституційних (типологічних) особливостей пар. Це добір гомогенний (однорідний) і гетерогенний (різнорідний). Однорідний добір є провідною формою добору в чистопородному розведенні. Досить виразно ця форма проявляється під час парування особин, які є родичами між собою (родинне парування, інбридинг). Це крайня форма використання гомогенного добору. Його широко застосовують під час закладання ліній. Ефект добору залежить від особливостей генотипу батьків. Ця форма добору поліпшує господарсько корисні ознаки переважно за рахунок адитивного (проміжного) успадкування. Гомогенний добір використовують з метою створення,

442

збереження і підсилення вирівняності у потомстві цінних найбільш бажаних спадкових якостей.

Але поряд з цим слід мати на увазі, що шляхом використання однорідного добору неможливо створювати нові якості, а навпаки, такий добір підвищує стійкість спадковості, яка гальмує виникнення інших якостей.

Слід також зважити на те, що ця форма добору зменшує фенотипову і генотипову різноманітність у популяції, що з одного боку сприяє однорідності потомства за продуктивними якостями, а з іншого боку обмежує можливості добору та гальмує селекційний прогрес.

Гетерогенний (різнорідний добір) полягає в тому, що підбираються батьківські пари, які відрізняються за рівнем розвитку селекційних і екстер'єрно-конституційних ознак. Це досить поширена форма добору, і вона враховує як різницю в походженні птиці (у лінійній, породній належності), так і розвиток однієї або кількох ознак (за віком тощо). Для цієї форми добору в сучасному птахівництві використовують спеціально відселекціоновані спеціалізовані поєднувальні лінії, схрещування яких дає особин із більш високими продуктивними якостями. Тому крайньою межею використання гетерогенного добору є схрещування і гібридизація, які ведуть до підвищення продуктивності шляхом прояву так званого гетерозисного ефекту – перевищення продуктивності потомства над батьками.

Різнорідний добір використовують як перший етап у створенні порід і виведенні ліній з наступним переходом до однорідного добору.

Гетерогенна форма добору лежить в основі всіх методів схрещування – породополіпшувальних і породоутворювальних.

Щодо гомогенного або гетерогенного добору слід мати на увазі відносність цих понять. Однорідні за генами, які визначають одні ознаки, тварини можуть бути різноманітними за генами, що контролюють інші ознаки.

443

Ступінь генетичної подібності можна визначити шляхом вивчення груп крові плідників і самок, типів поліморфних білків. Генетична сутність гетерогенного добору полягає в підвищенні мінливості за рахунок взаємодії алельних і неалельних генів. Аналогічним чином важко поєднати високу несучість і велику живу масу бройлерів. Це негативно корелювальні ознаки, й їх одночасне поліпшення потребує селекційних програм, які включають створення ліній шляхом гомогенного добору і подальше їх схрещування в певній послідовності (кросів, ліній) – подальший гетерогенний добір.

Не слід протиставляти гетерогенний і гомогенний добори щодо їх ефективності стосовно підвищення продуктивності потомства. Гетерогенний добір також сприяє отриманню потомків кращої якості, ніж його матері. Основою такого добору є перевага плідників з племінною цінністю над закріпленими за ними самицями, а також їхня здатність стійко передавати свої ознаки потомству (препотентність).

7.8.Методи розведення в птахівництві

Уптахівництві використовують три методи розведення: чистопородне, схрещування, гібридизація. Гібридизація застосовується як міжпородна, так і міжвидова. Гібридизація передбачає отримання гібридів (комерційна назва) від схрещування спеціалізованих поєднуваних батьківських і материнських ліній однієї або різних порід і навіть видів птиці. У цьому аспекті міжпородна, міжлінійна гібридизація є інтеграцією обох основних методів розведення – чистопородного і схрещування.

Чистопородне розведення полягає в спаровуванні плідників і самок однієї породи, лінії і отриманні потомства, подібного за продуктивністю і племінними якостями з батьками. Чистопородне розведення використовують для збереження цінних племінних і продуктивних якостей породи, збільшення її чисельності і подальшого удосконалення. У разі чистопородного розведення велике значення має оцінювання і добір птиці за фенотипом і генотипом, а також добір пар для спаровування.

444

За міжлінійної і породно-лінійної гібридизації необхідно створювати і розмножувати спеціалізовані лінії і родинні форми. При цьому, кожна лінія повинна мати свою генеалогічну структуру.

Сучасне промислове птахівництво базується на використанні гібридів, отриманих в результаті схрещування ліній за схемою відповідного кросу.

Має значення до однієї чи декількох порід належать родоначальники ліній, які розподіляють на прості і синтетичні. У свою чергу, прості лінії можуть бути аутбредними і інбредними. У птахівництві інбредною лінією вважають таку, в якій коефіцієнт інбридингу становить 37,5 і вище.

Прості лінії створюють на базі однієї породи. Наприклад, більшість ліній яєчної птиці, яка несе яйця з білою шкаралупою виведені на базі породи білий леггорн (кроси Хайсекс білий, Хай-Лайн W98 й ін.), усі лінії відомих кросів індиків – на основі білої широкогрудої породи.

Синтетичні лінії отримують на основі двох і більше порід. До таких відносять більшість ліній курей, що несуть яйця з забарвленою шкаралупою, які виведені на основі порід білий леггорн та род-айланд.

Під час селекції в лініях необхідно зберігати їх структуру, співвідношення генотипів, які визначають рівень ознак птиці, або удосконалювати їх з одночасним збільшенням поголів’я з бажаними генотипами.

Удосконалюють лінії в селекційних стадах шляхом внутрішньолінійного розведення в разі гніздової селекції (для кожної лінії комплектують не менше 60 селекційних гнізд, в які підбирають одного самця і, залежно від виду птиці, від 3 до 16 самок) і групового спаровування в множнику вихідних ліній. Підбір і добір птиці в гнізда ведуть з метою розмноження тих сімей і сімейств, які дають найкраще потомство і відповідають профілю мікроліній і ліній.

Лінії розподіляють на батьківські і материнські. Вимоги до цих ліній і родинних форм різні і залежать від пріоритету ознак. Розподіл ознак, що селекціонують у лініях батьківської і материнської форми м'ясних курей й

445

індиків за їх рангом, наведено в таблиці 7.6 (за даними Кочиша І.І., Петраша М.Г. і Смирнова С.Б.).

Кожна спеціалізована лінія птиці має свої особливості, які обумовлені певним (притаманним тільки конкретній лінії) набором генів (алелів) або генофондом. Це досягається тим, що в результаті розведення ліній "в собі" і спрямованого добору у низці поколінь створюються подібні генотипи. Для цього використовують гомогенний добір із використанням інбридингу. Для консолідації досягнутого рівня ознаки в лінії спочатку використовують родинне спаровування типу "брат × сестра", "напівбрат × напівсестра", а потім переходять до помірного інбридингу. На цій основі створюють мікролінії як структурні одиниці ліній, але зі специфічним проявом окремих ознак.

Наявність мікроліній у птахівництві дає можливість здійснювати добір, який запобігає спорідненому розведенню, оскільки проводиться ротація плідників з мікроліній на матках, що походять з іншої генеалогічної групи. Різновидність цього добору є ротаційно-груповим, що переважно використовується в товарних господарствах. Для одержання наступних генерацій за потомками, від батьків першої і маток другої генеалогічних груп, закріплюють плідників третьої мікролінії (табл. 7.7).

446

Така форма добору підтримує високу гетерогенність популяції і дозволяє зберігати її генеалогічну структуру.

Використання розглянутих методів добору впливає на зміну частоти генотипів у потомства генерації, що отримується. Найбільш значні зміни в частоті генів, що обумовлюють кількісні і якісні ознаки тварин, відбуваються в разі використання форм добору, які пов’язані зі спорідненим паруванням і схрещуванням.

Схрещування – метод розведення, за яким парують самців і самок різних порід або ліній. Потомство, одержане внаслідок схрещування різних порід, називають помісним, а після схрещування поєднаних внутрішньопородних і міжпородних ліній, а також різних видів птиці – гібридним.

Розрізняють такі види схрещування: відтворне (заводське), вбирне (поглинальне), ввідне (прилиття крові), промислове.

Відтворне схрещування (заводське) застосовують для створення нових досконаліших порід і ліній, що поєднують у собі цінні якості вихідних порід і ліній, набувають нових ознак. Схрещування птиці двох порід називають простим, а трьох і більше – складним. Відтворним схрещуванням м'ясних і яєчних порід курей створено всі м'ясо-яєчні породи. Тепер цим методом користуються в разі створення поєднаних ліній, що складають кроси.

Вбирне схрещування (поглинальне, перетворювальне) здебільшого застосовують для поліпшення місцевих малопродуктивних порід і виведення

447

нових. Вважається, що малопродуктивна поліпшувана порода цілком увібрана поліпшувальною. У сучасному птахівництві вбирне схрещування застосовують рідко.

Ввідне схрещування (прилиття крові) застосовують тоді, коли треба поліпшити цінні якості, виправити вади птиці певної породи або лінії. Для цього самок поліпшуваної породи або лінії одноразово парують із самцями – поліпшувальної. При цьому поліпшувана порода, зберігаючи свої якості, набуває також нових.

Промислове схрещування застосовують для одержання високопродуктивних помісей птиці промислового призначення. Воно ґрунтується на використанні явища гетерозису. Так, для одержання помісей, яких використовують для виробництва м'яса, схрещують курей породи плімутрок із півнями породи корніш. Здебільшого схрещування обмежують одержанням помісей 1-го покоління.

Міжлінійне схрещування або гібридизація. Сучасне промислове птахівництво базується на використанні високопродуктивної гібридної птиці, яку одержують схрещуванням двох і більше внутрішньопородних спеціалізованих ліній або ліній різних порід. Застосовують міжлінійну гібридизацію в господарствах-репродукторах. Гібридну птицю використовують для виробництва яєць та м'яса.

Міжвидова гібридизація – схрещування птиці різних видів. Так, у разі схрещування мускусних качурів із качками пекінської породи одержують промислових гібридів (мулардів), які швидко ростуть і дають якісну м'ясну тушку. Одержано також гібридів у разі схрещування півнів із цесарками, фазана з куркою. У більшості випадків міжвидові гібриди (переважно самки) безплідні.

7.9. Гетерозис у птахівництві

Використання явища гетерозису у птахівництві безпосередньо пов'язане з питанням селекції на його посилення, вибором методів добору і підбору.

448

Гетерозис за своєю природою протилежний явищу інбредної депресії, але для його одержання використовують, так звані, поєднувальні лінії, створені з використанням різного ступеня інбридингу. Тобто, це взаємопов'язані процеси, які відбуваються в популяціях як реакція на зміну її генетичної структури залежно від методів добору.

Слід ураховувати, що явище гетерозису переважно спостерігається лише в першому поколінні гібридів, а потім воно поступово згасає в результаті наступних схрещувань гібридів один з одним.

Теоретично за допомогою методів чистопородного (лінійного) розведення можна одержати тварин з досить високою продуктивністю, які не поступаються помісям (гібридам). Але цей шлях більш тривалий, ніж використання схрещування, яке дає аналогічні результати.

Гетерозис – досить складне біологічне явище, яке водночас не має загального характеру за будь-якого схрещування. Для його прояву необхідна певна поєднувальність родинних генотипів, відповідна частота алелей локусів, що зумовлюють гетерозис. Це явище багатократне і проявляється як за окремими ознаками, так і за їх комплексом. Слід також урахувати, що на сьогодні не існує загальної теорії гетерозису.

Поряд з цим гетерозис може бути підсилений шляхом добору батьків, що відрізняються високою загальною і специфічною комбінаційною здатністю. При цьому під загальною здатністю розуміють рівень розвитку ознак продуктивності у помісей, що залежить від ступеня розвитку продуктивності у тварин вихідних форм. Тобто, це відхилення продуктивності всіх помісей, одержаних за участю цього компонента схрещування, від середнього в усіх випробуваннях. Вважається задовільним, якщо в результаті схрещування у помісей забезпечується проміжне (адитивне) успадкування продуктивності родинних форм.

Специфічна комбінаційна здатність – явище лише індивідуальне і проявляється тільки в разі певних поєднань порід, типів і ліній, відображає різні форми і рівень гетерозису. Це відхилення продуктивності кожної

449

комбінації схрещування від середнього за усіма комбінаціями. Особливістю і ступенем прояву цієї комбінаційної здатності частіше і визначається висока продуктивність у повторних схрещуваннях.

Слід враховувати, що ефект гетерозису проявляється у тому випадку, коли в разі схрещування лінії мають високі абсолютні показники в чистопородному розведенні.

На прояв гетерозису впливають переважно ті самі фактори, що і на прояв інбридингу, але дія їх різна. Так, якщо оптимальні умови сприяють подоланню інбредної депресії, то так само вони призводять до більшого ступеня прояву гетерозису, з іншого боку природа ознак (генетична зумовленість) спрямовано впливає на прояв інбридингу і гетерозису.

Ознаки, що успадковуються мало, найбільш сильно піддаються інбредній депресії, але за ними найбільше проявляється ефект гетерозису. За високоуспадковуваними ознаками цей ефект практично не проявляться.

Помічено також, що у птиці гетерозис за живою масою яскравіше проявляється на самцях, ніж на самках. Так, міжлінійні гібридні індики перевищували масу чистопородних потомків на 9...10%, а індички – на 1...3%, відповідно, у бройлерів: півники – на 14%, курочки – 8 відсотків.

Цікаво, що у ссавців більш гетерозисні самиці. Термін "гібридизація" звичайно використовують у зоотехнії, коли ведеться добір особин різних видів, термін „гібрид” використовується для позначення птиці та одержаних у разі схрещування (гібридизації) спеціально виведених ліній, порід, які становлять крос (комплект), що включає прості і складні батьківські та материнські форми, добір яких забезпечує максимальний прояв гетерозису в потомстві.

Нестабільність показників, одержаних у результаті промислового схрещування, пов'язана із значною генетичною різноманітністю всіх вихідних порід і відсутністю попередньої селекції на поєднувальність. Головною передумовою максимального прояву гетерозису служить використання ліній, перевірених на комбінаційну здатність у схрещуваннях.

450

У всіх випадках в основу гетерозису має бути покладено диференційоване розмноження спеціалізованих поєднувальних родинних форм.

Перевага схрещувань переважно визначається такими факторами:

1.Схрещування підвищує життєздатність, стійкість до стресів, продуктивність у різних умовах середовища.

2.Гібридні самки характеризуються більшою потенційною і фактичною плодючістю.

3.Схрещування дозволяє здійснювати переважну селекцію в лініях за обмеженою кількістю ознак, але різних для кожної лінії. Якщо вести селекцію ліній окремо за провідними господарсько корисними ознаками, то можна очікувати одночасного поліпшення кількох ознак у гібриді, навіть якщо ці ознаки негативно корелюють між собою (несучість – маса яйця).

Вихідний матеріал для схрещувань може бути створено як на внутрішньопородній, так і кросбредній (дво- і багатопородній) основі. Практика показала, що більш цінні гібриди одержані на кросбредній основі, до того ж, чим більша генетична віддаленість порід, ліній, тим вища ймовірність прояву гетерозису.

Останнім часом у птахівництві використовують, так звані, синтетичні лінії, створені шляхом об'єднання в один спільний генофонд кількох ліній, порід, яких у подальшому розводять „у собі” і використовують як родинні форми для добору за структурою кросу.

Слід враховувати, що схрещування – це безперервний процес, який можна порівняти з конвеєром з виробництва гібридів. Водночас, як у репродукторних господарствах ведуть схрещування для отримання фінальних гібридів, то у племінних (нуклеарних) стадах формують ще більш цінні поєднувальні генотипи, які, в разі надходження у племрепродуктори і товарні господарства, з кожним циклом відтворення гібридів забезпечують підвищення ефекту гетерозису.

Одержання гібридної птиці потребує чіткої спеціалізації господарств з розведення вихідних ліній, одержання родинних форм і товарних гібридів; їх